Торможение - активный процесс задержки деятельности органа. В ЦНС всегда 2 процесса - торможение(координационное значение, ограничительное(регуляция потока чувствительной информации), охранительное(оно предупреждает нейроны от перевозбуждения)) и возбуждение. Открытие торможение связано с работой Сеченова. Он наложил в область таламуса NaCl (заторможено)

Гольц При погружении лапки в кислоту и сдавлении передней лапки- отдергивание.

Шеррингтон - рецепторное торможение.

Классификация торможения-

1. Первичное торможение -специализированное тормозные нейроны со специальными медиаторами(ГАМК, глицин) а- постсинаптическое б-пресинаптическое
2. Вторичное торможение - в возбуждающих синапсах в определенном состоянии а)пессимальное б)после возбуждения

Тормозные нейроны не отличаются от других. Аксоны их образуют тормозной синапс и по окончанию аксона содержат специфические медиаторы - ГАМК и глицин. Аксоны тормозных нейронов заканчиваются на аксоне возбуждающего-аксо-аксональный синапс(пресинаптическое торможение)

ГАМК(рецептор А-Cl, B-К, С-Сl) сетчатка, гиппокамп, новая кора

При возбуждении тормозного нейрона будет выделятся ГАМК, если она взаимодействует с А рецептором мембрана гиперполяризуется

Мышечное сокращение

Одиночный импульс - 1) латентный период 2)фаза укорочения 3)фаза расслабление(уменьшение кальция и отсоединение головки миозина от актиновых филаментов). Суммация - полная(гладкий тетанус), неполная(зубчатый тетанус).

Та максимальная частота, которая вызывает наилучший гладкий тетанус - оптимум.

Изотонический режим(напряжение постоянно, длина меняется)

Изометрический режим(напряжение изменяется, длина не меняется)

Постсинаптическое торможение - специальные тормозные нейроны-специальные тормозные синапсы.

Гиперполяризация уменьшит чувствительность мембраны. Где выделяется глицин, там есть Cl-каналы. Cl вызывает гиперполяризацию. Нейроны вызывают торможение. Лекарственные препараты усиливают действие торможения(бензодиазепины). Процесс гиперполяризации будет более длительным. Таким действием обладают барбитураты и алкоголь.

Пресинаптическое торможение. Тормозной нейрон образует минапс с аксоном тормозного нейрона. Аксоаксональный синапс. Если выделится ГАМК то рецепторы типа И увеличивают проницаемость К. К гиперполярмзует мембрану, уменьшает проницаемость для ионов Ca. Пресинаптическое торможение блокирует действие к возбуждающему синапсу. И гипер и де поляризация блокирует Ca каналы.

Вторичное торможение - пессимальное, в след за возбуждением.

Пессимальное при увеличении потока возбуждающих импульсов выделяется большое количество медиатора например ацетилхолина, который холинэстераза не успевает разрушать. Это приводит к стойкой деполяризации и к понижению чувствительности. Торможение в след за возбуждением в том случае, если формируется длит «+» следовой потенциал. Связан с усиление выхода ионов К после возбуждения К выходит и усиливает + заряд на мембране - гиперполяризация.

Координация рефлексов

Согласованное взаимодействие нервных центров и нервных процессов, которое обеспечивает более значимых рефлексов в данный рецепторный момент торможения блокируется либо сгибатель, либо разгибатель. Конвергенция, иррадиация, механизм обратной связи, явление доминанты.

Конвергенция - слияние возбуждений и сосредоточение на группе нейронов(принцип суммации)

Сенсорная конвергенция - конвергенция возбуждается от различных рецепторов. Мультибиологическая конвергенция - один и тот же рецептор воспринимает сигналы разных раздражителей.

Процесс иррадиации - захват большого числа нервных центров

Рецепторное торможение - один центр возбуждается, другой затормаживается (сгибатели/разгибатели)

Механизм обратной связи - возникает с исполнительных органов, движение контролируется импульсами.

Доминанта - понятие ввел Ухтомский(доминанта одного центра над др.) Акт глотания, фантомные боли

Физиология спинного мозга

Распологается в позвоночном канале, окружен спинномозговой жидкостью. Верхняя граница чуть выше большого затылочного отверстия, где спинной мозг граничит с продолговатым. Нижняя граница соответствует 12 грудному или 1ому поясничному позвонку. Спинной мозг -31-33 сегмента. 8шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. От каждого сегмента спинного мозга отходят 2 пары спинальных нервов, которые образуют 2 пары корешков. 2 утолщения - шейное(С4-Т2) , поясничное 10-12T. Ниже расположен конский хвост. Спинномозговые нервы связаны с определенными сегментами тела. Есть зоны перекрытия иннервации. Из-за этого только при повреждении 3х сегментов потеря иннервации. Серое вещество - бабочка.

См.тетрадь. Спинному мозгу присуща рефлекторная функция и проводниковая.

Рефлексы - двигательные(тонические), локомоторные(перемещение тела в пространстве), вегетативные. Работа сегментов спинного мозга контролируется надсегментарными центрами.

Структура нервно - мышечного волокна - волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой(области не способные к сокращению).

Рефлекс на растяжение - миотатический рефлекс.

Мышечные веретена информируют нас о степени сокращения мышцы, о скорости. Волокна с ядерной сумкой - быстрое изменение длины, яд. Цепочкой - медленное.

Альфа эфферентные волокна в выполнении точных движений, моторные - тонус мышц.

Сухожильные рефлексы-

Торможение в спинном мозге

Для осуществления спинальных эффектов очень важен процесс торможения. Это координация спин. Рефлексов, регуляция уровня возбудимости моторных нейронов. Прямое - интернейронное -обеспечивает согласованную работу центров антогонистов(сгибатели-разгибатели), предотвращает растяжение. Непрямое - возникает в альфа нейронах. Образует коллатерали с клетками реншоу. Клетка Реншоу образует тормозной синапс на альфа нейронах. Процесс саморегуляции альфа моторных нейронов. Пресинаптическое торможение с помощью аксо-аксональных синапсов.

Проводниковая функция -

Восходящие пути -

1. Тонкий пучок Голля - от нижней части тела - проприорецепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы
2. Клиновидный пучок Бурдаха - от кожи верхней части тела
3. Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чуствительность
4. Вентральный спино-таламический - тактильная чуствительность
5. Дорсальный спино-мозжечковый тракт Флексинга- дважды перекрещенный - проприорецепторы
6. Вентральный спино-мозжечковый тракт Товерса- проприорецепторы

Нисходящие пути -

1. Латеральный кортико-спинальный пирамидный тракт - перекрест в продолговатом мозге, мотонейроны передних рогов спинного мозга, двигательные команды. Спинальный паралич
2. Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт -перекрест на уровне сегментов, команды как у латерал. Тракта. Переферический паралич
3. Руброспинальный тракт Моакова - красные ядра, перекрест Фореля в среднем мозге, интернейроны спинного мозга, повышает тонус мышц сгибателей и угнетает тонус мышц разгибателей
4. Вестибулоспинальный тракт - вестибулярные ядра Дейтерса, перекрест, мотонейроны спинного мозга, повышает тонус мышц разгибателей и угнетает тонус сгибателей
5. Ретикулоспинальный тракт - ядра ретикулярной формации, интернейроны спинного мозга, регуляция тонуса мышц
6. Тектоспинальный тракт - ядра покрышки среднего мозга, интернейроны спинного мозга, регуляция тонуса мышц.

Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.

Спинной мозг

Ликвор - внутренняя среда мозга:

• 1. Поддерживает солевой состав мозга
• 2. Поддерживает осмотическое давление
• 3. Является механической защитой нейронов
• 4. Является питательной средой мозга

Состав ликвора (мг%)

Спинной мозг выполняет две основных функции:

• 1. Рефлекторную
• 2. Проводниковую (иннервирует всю мускулатуру, кроме мышц головы).

Вдоль спинного мозга располагаются корешки (вентральные и дорсальные), которых можно выделить 31 пару. Вентральные (передние) корешки содержат эфференты, где проходят аксоны следующих нейронов: б- мотонейронов к скелетным мышцам, гамма-мотонейронов к проприорецепторам мышц, Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы и др. Дорсальные (задние) корешки представляют собой отростки нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Такое расположение нервных волокон в вентральных и дорсальных корешках получило название закона Белла-Мажанди. Вентральные корешки выполняют двигательную функцию, а дорсальные являются чувствительными.

В сером веществе спинного мозга различают вентральные и дорсальные рога, а также промежуточную зону. В грудных сегментах спинного мозга существуют еще и боковые рога. Здесь в сером веществе находится большое количество вставочных нейронов, клеток Реншоу. Боковые и передние рога содержат преганглионарные вегетативные нейроны, аксоны которых идут к соответствующим вегетативным ганглиям. Вся вершина дорсального рога (заднего) образует первичную сенсорную область, так как сюда идут волокна от экстерорецепторов. Отсюда начинаются некоторые восходящие пути.

В передних рогах сосредоточены мотонейроны, которые образуют двигательные ядра. Сегменты с чувствительными волокнами одной пары дорсальных корешков образуют метамер. Аксоны одной мышцы выходят в составе нескольких вентральных корешков, что обеспечивает надежность функционирования мышцы при нарушении какого-то одного аксона.

Рефлекторная деятельность спинного мозга.

Объем функций, которые выполняет спинной мозг, очень велик. Спинной мозг принимает участие в регулировании:

• 1. Всех двигательных рефлексах (за исключением движения головы).
• 2. Рефлексов мочеполовой системы.
• 3. Рефлексов кишечника.
• 4. Рефлексов сосудистой системы.
• 5. Температуры тела.
• 6. Дыхательных движений и т.д.

Наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные рефлексы или рефлексы растяжения. Рефлекторная дуга этих рефлексов не содержит вставочных нейронов, поэтому путь по которому они осуществляются, называются моносинаптическим, а рефлексы моносинаптическими. Эти рефлексы имеют большое значение в неврологии, так как легко вызываются ударом неврологического молоточка по сухожилиям и в результате возникают сокращения мышц. В клинике эти рефлексы называют Т-рефлексами. Они хорошо выражены в мышцах-разгибателях. Например,коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, локтевой рефлекс и т.д .

С помощью этих рефлексов в клинике можно определить:

• 1. На каком уровне спинного мозга локализован патологический процесс. Так, если выполнять сухожильные рефлексы начиная с подошвенного и постепенно подниматься вверх, то если знать, на каком уровне локализованы мотонейроны данного рефлекса, можно установить уровень поражения.
• 2. Определить недостаточность или избыточность возбуждения нервных центров. спинной мозг рефлекс проводящий
• 3. Установить сторону поражения спинного мозга, т.е. если определять рефлекс на правой и левой ноге и с какой-то стороны он выпадает, значит там присутствует поражение.

Существует вторая группа рефлексов, осуществляемых с участием синного мозга, которые являются более сложными, так как включают много вставочных нейронов и поэтому они называются полисинаптическими. Выделяют три группы этих рефлексов:

• 1. Ритмические (например, чесательный рефлекс у животных и ходьба у человека).
• 2. Позные (поддержание позы).
• 3. Шейные или тонические рефлексы. Они возникают при поворотах или наклонах головы, в результате чего идет перераспределение тонуса мышц.

Кроме соматических рефлексов спинной мозг выполняет целый ряд вегетативных функций (сосудодвигательные, мочеполовые, моторики ЖКТ и др.), в осуществлении которых принимают участие вегетативные ганглии, расположенные в спинном мозге.

Проводящие пути спинного мозга:

• · Ассоциативные пути
• · Комиссуральные пути
• · Проекционные
• o восходящие
• o нисходящие

Проводящая функция спинного мозга

Проводящая функция спинного мозга связана с передачей возбуждения головному мозгу и от него по белому веществу, которое состоит из волокон. Группа волокон общего строения и выполняющая общую функцию образует проводящие пути:

• 1. Ассоциативные (связывают различные сегменты спинного мозга с одной стороны).
• 2. Комиссуральные (связывают правую и левую половины спинного мозга на одном уровне).
• 3. Проекционные (связывают нижележащие отделы ЦНС с вышерасположенными и наоборот):
  • а) восходящие (сенсорные)
  • б) нисходящие (моторные).

Восходящие пути спинного мозга

• o Тонкий пучок Голля
• o Клиновидный пучок Бурдаха
• o Латеральный спиноталамический тракт
• o Вентральный спиноталамический тракт
• o Дорсальный спино-мозжечковый тракт Флексига
• o Вентральный спино-мозжечковый тракт Говерса

К восходящим путям спинного мозга относится:

• 1. Тонкий пучок (Голля).
• 2. Клиновидный пучок (Бурдаха). Первичные эфференты тонкого и клиновидного пучков не прерываясь, идут в продолговатый мозг к ядрам Голля и Бурдаха и являются проводниками кожной и механической чувствительности.
• 3. Спиноталамический путь проводит импульсы от кожных рецепторов.
• 4. Спиномозжечковый путь:
  • а) дорсальный
  • б) вентральный. Эти пути проводят импульсы в кору мозжечка от кожи и мышц.
• 5. Путь болевой чувствительности. Локализован в вентральных столбах спинного мозга.

Нисходящие пути спинного мозга

• o Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт
• o Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт
• o Руброспинальный тракт Монакова
• o Вестибулоспинальный тракт
• o Ретикулоспинальный тракт
• o Тектоспинальный тракт
• 1. Пирамидальный путь. Начинается в моторной зоне коры больших полушарий. Часть волокон этого пути идут в продолговатый мозг, где делают перекрест и идут в боковых стволах (латеральный путь) спинного мозга. Другая часть идет прямо и доходит до соответствующего сегмента спинного мозга (прямой пирамидальный путь).
• 2. Руброспинальный путь. Образован аксонами красного ядра среднего мозга. Часть волокон идет в мозжечок и ретикулум, а другая - в спинной мозг, где осуществляет управление тонусом мышц.
• 3. Вестибулоспинальный путь. ОН образован аксонами нейронов ядра Дейтерса. Регулирует тонус мышц и согласованность движений, участвует в поддержании равновесия.
• 4. Ретикулоспинальный путь. Начинается от ретикулярной формации заднего мозга. Регулирует процессы координации движений.

Нарушение связей спинного мозга с головным ведет к расстройству спинномозговых рефлексов и возникает спинальный шок, т.е. резко падает возбудимость нервных центров ниже уровня разрыва. При спинальном шоке происходит угнетение двигательных и вегетативных рефлексов, которые могут восстанавливаться через длительный период времени.

Тема 4. физиология спинного мозга.

Цель и задачи изучения .

Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическими процессами, протекающими на уровне спинного мозга.

Задачами изучения являются:

Ознакомление с морфофункциональными особенностями организации спинного мозга;

Изучение рефлекторных функций спинного мозга;

Ознакомление с последствиями повреждения спинного мозга.

Конспект лекции 4. Физиология спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга.

Функции спинного мозга.

Рефлексы конечностей.

Рефлексы позы.

Брюшные рефлексы

Нарушения функций спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга. Спинной мозг - наиболее древнее образование центральной нервной системы. Характерной чертой его организации является наличие сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера(31) тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках, что обусловлено развитием верхних и нижних конечностей.

Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна. В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, а передние - эфферентными, двигательными.

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Первая группа (I) афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности . Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (Ia, Ib, Ic). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения. Вторая группа (II) афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления - и представляет собой кожную рецептирующую систему . Третья группа (III) афферентных входов спинного мозга представлена входами от внутренних органов; это висцеро-рецептивная система .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме бабочки.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам (мотонейроны).

Спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них только 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные.

Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные , - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти афферентные нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения и передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены в боковых рогах. В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во II-IV сегментах крестцовых – парасимпатического. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к ганглиям внутренних органов;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. Так, в основании заднего рога находится крупное скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Его нейроны имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2-3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

Нервные клетки разных типов, разбросаны диффузно или собраны в виде ядер. Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами.

Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на мотонейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма . Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25-75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны - это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны (9) еще мельче - диаметр их тела 15-25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен(32)). Аксоны мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга (двигательные ядра).

Функции спинного мозга. Выделяют две основные функции спинного мозга: проводниковую и рефлекторную. Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС. Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, мочеполовой системы, терморегуляции и т.д. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуще­ствляется сегментарными рефлекторными дугами.

Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает рефлекс, называется порогом (43) (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле (52), т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.

Спинальные рефлексы делят:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс :

а) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют простейшую рефлекторную дугу. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

б) висцероцептивные рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией(25) висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга,

в) кожные рефлексы возникают при раздражении рецепторов кожи сигналами внешней среды.

Во-вторых, по органам :

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

Простейшими спинальными рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Под сгибанием(55) следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон образно сравнивал этот принцип с воронкой, широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь - мышцы задней лапы - соревнуются два рефлекса: один-чесательный, а другой - рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы.

Рефлексы конечностей .

Рефлексы на растяжение мышцы . Известны два вида рефлекса на растяжение: фазный (быстрый) и тонический (медленный). Примером фазного рефлекса может служить коленный рефлекс , который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке. Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и разгибанию голени.

Путь этого рефлекса следующий :

Мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра;

Спинальный ганглий;

Задние корешки;

Задние рога III поясничного сегмента;

Мотонейроны передних рогов того же сегмента;

Во­локна четырехглавой мышцы бедра.

Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Поэтому во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу(24) (реципрокное торможение). Фазные рефлексы участвуют в формировании ходьбы. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

К фазным рефлексам на растяжение относят также ахиллов рефлекс, вызываемый легким ударом по ахиллову сухожилию, и локтевой рефлекс вызываемый ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы.

Тонические рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей под действием сил гравитации и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании и разгибании мышц конечностей. Примером являются сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий (рис.4.1.). Рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов нижней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц верхней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц противоположной конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.

Рефлексы позы. Еще более сложный характер имеют рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Они представляют собой большую группу рефлексов. Сгибательный тонический рефлекс позы можно наблюдать у лягушки и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик).

Для большинства млекопитающих и человека главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус. На уровне спинного мозга особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные позные рефлексы . Их рецепторы содержатся в мышцах шеи. Рефлекторная дуга полисинаптическая, замыкается на уровне I-III шейных сегментов. Импульсы от этих сегментов передаются мышцам туловища и конечностей, вызывая перераспределение их тонуса. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (рис 4.2.). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево (рис 4.3). При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

На уровне спинного мозга замыкаются также ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне VIII-IX грудного сегмента спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне IX-X грудного сегмента. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне XI-XII грудного сегмента.

Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне I-II поясничного сегмента.

Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне IV-V крестцового сегмента.

Вегетативные рефлексы . Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце. Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов.

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.

Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.

Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.

В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором-четвертом сегментах – парасимпатического.

В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.

Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.

Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.

Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);

2) интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).

Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.

Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.

Структурные образования заднего мозга.

1. V–XII пара черепных нервов.

2. Вестибулярные ядра.

3. Ядра ретикулярной формации.

Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная.

Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела.

Рефлекторная функция обеспечивает:

1) защитные рефлексы (слезотечение, мигание, кашель, рвоту, чиханье);

3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения;

4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем.

Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания.

Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.

Структурные единицы среднего мозга:

1) бугры четверохолмия;

2) красное ядро;

3) черное ядро;

4) ядра III–IV пары черепно-мозговых нервов.

Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную.

Бугры четверохолмия тесным образом взаимодействуют с ядрами III–IV пар черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом. За счет этого взаимодействия происходит обеспечение передними буграми ориентировочной рефлекторной реакции на свет, а задними – на звук. Обеспечивают жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы).

Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок.

Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижают тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям.

Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления).

В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.

Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.

Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

По функции выделяют:

1) специфические:

а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральные ядра переключают импульс от зрительных рецепторов в затылочную зрительную зону. Медиальные ядра реагируют на строго определенную длину звуковой волны и проводят импульс в височную зону;

б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга, активность ассоциативных ядер возрастает при действии болевого раздражителя;

2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);

3) моторные ядра, участвующие в регуляции двигательной активности. Импульсы от мозжечка, базальных ядер идут в моторную зону, осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела.

Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельных рецепторов, важнейший интегративный центр.

Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).

Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:

1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;

3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;

6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;

7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.

Ретикулярная формация ствола мозга – скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга.

Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации:

1) самопроизвольная биоэлектрическая активность. Ее причины – гуморальное раздражение (повышение уровня углекислого газа, биологически активных веществ);

2) достаточно высокая возбудимость нейронов;

3) высокая чувствительность к биологически активным веществам.

Ретикулярная формация имеет широкие двусторонние связи со всеми отделами нервной системы, по функциональному значению и морфологии делится на два отдела:

1) растральный (восходящий) отдел – ретикулярная формация промежуточного мозга;

2) каудальный (нисходящий) – ретикулярная формация заднего, среднего мозга, моста.

Физиологическая роль ретикулярной формации – активация и торможение структур мозга.

Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов.

Структурные единицы лимбической системы:

1) обонятельная луковица;

2) обонятельный бугорок;

3) прозрачная перегородка;

4) гиппокамп;

5) парагиппокамповая извилина;

6) миндалевидные ядра;

7) грушевидная извилина;

8) зубчатая фасция;

9) поясная извилина.

Основные функции лимбической системы:

1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов;

2) регуляция вегетативно-висцеральных функций;

3) формирование социального поведения;

4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти;

5) выполнение обонятельной функции;

6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных;

7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон».

Значимыми образованиями лимбической системы являются:

1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс;

2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями;

3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок.

Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга.

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см 2 .

Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетками Бетца), интернейронами (тормозными и возбуждающими нейронами).

Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны.

По определению И. П. Павлова, кора больших полушарий – главный распорядитель и распределитель функций организма.

Основные функции коры больших полушарий:

1) интеграция (мышление, сознание, речь);

2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспособление его к ее изменениям;

3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма;

4) координация движений (возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи).

Эти функции обеспечиваются корригирующими, запускающими, интегративными механизмами.

И. П. Павлов, создавая учение об анализаторах, выделял три отдела: периферический (рецепторный), проводниковый (трех-нейронный путь передачи импульса с рецепторов), мозговой (определенные области коры больших полушарий, где происходит переработка нервного импульса, который приобретает новое качество). Мозговой отдел состоит из ядер анализатора и рассеянных элементов.

Согласно современным представлениям о локализации функций при прохождении импульса в коре головного мозга возникают три типа поля.

1. Первичная проекционная зона лежит в области центрального отдела ядер-анализаторов, где впервые появился электрический ответ (вызванный потенциал), нарушения в области центральных ядер ведут к нарушению ощущений.

2. Вторичная зона лежит в окружении ядра, не связана с рецепторами, по вставочным нейронам импульс идет из первичной проекционной зоны. Здесь устанавливается взаимосвязь между явлениями и их качествами, нарушения ведут к нарушению восприятий (обобщенных отражений).

3. Третичная (ассоциативная) зона имеет мультисенсорные нейроны. Информация переработана до значимой. Система способна к пластической перестройке, длительному хранению следов сенсорного действия. При нарушении страдают форма абстрактного отражения действительности, речь, целенаправленное поведение.

Совместная работа больших полушарий и их асимметрия.

Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий и реципрокная иннервация при совместной работе.

Функциональная асимметрия. В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.