Млекопитающие. Строение головного мозга у млекопитающихся Из каких отделов состоит головной мозг млекопитающих

Конечный мозг млекопитающих обладает наиболее сложными корковыми формациями полушарий. Основу цитоархитектонического деления коры полушарий разработал в начале XX в. К. Бродман. Он разделил кору на две основные области: гомогенетическую, для которой характерно шести - семислойное строение, и гетерогенетическую, где такое строение отсутствует. Гомогенетическая кора разделяется на гомотипическую (шестислойное строение сохраняется и во взрослом состоянии) и гетеротипическую (в процессе эмбриогенеза количество слоев меняется). Каждая из этих территорий разделяется на области, а области на поля, различающиеся по строению, связям, функциональной значимости. Так, у приматов выделено 11 областей, включающих 52 поля.

По классификации И. Н. Филимонова основная область коры, обозначенная им как новая кора (неокортекс, изокортекс), соответствует гомогенетической коре по Бродману. Области старой (ар- хикортекс) и древней (палеокортекс) коры гомологичны только части гетерогенетической коры. Остальную часть коры занимает так называемая межуточная кора (мезокортекс), состоящая из пе- риархикортекса, отделяющего новую кору от старой, и перипалео- кортекса, отделяющего новую кору от древней.

В состав новой коры, по мнению И. Н. Филимонова, должен быть включен весь паллиум, в пределах которого стенка мозга уже

на самых ранних этапах развития характеризуется наличием основных слоев Гисса (матрикс, промежуточный слой, корковая пластинка, краевой слой). Старая и древняя кора, в отличие от новой, на ранних стадиях развития характеризуется неполнотой строения стенки мозга. Межуточная кора имеет переходный тип строения.

К палеокортексу относятся пириформная кора и препириформ- ная область полушария, а также обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, септум, часть амигдалы и ряд мелких ядер вентромедиальной стенки полушария . В состав архикортекса у млекопитающих включают районы гиппокампа, зубчатой фасции, субикулума. Периархикортекс представлен пре- и парасубикулумом, taenia tecta, энторинальной и цингулярной корой; перипалеокортекс - переходной инсулярной областью. Исследование большого числа млекопитающих показало, что деление коры на отмеченные выше основные области всюду сохраняет свое значение и проблема их гомологии у представителей разных групп млекопитающих не встречает существенных затруднений.

В 70-е годы, развивая идеи И. Н. Филимонова и других исследователей, швейцарский нейроморфолог Ф. Занидес сформулировал теорию четырех последовательных стадий развития коры полушарий млекопитающих. Согласно этой теории неокортекс имеет сложное происхождение и его формации развиваются из двух зачатков: архикортекса и палео- кортекса. Архикортикальная «половина» - предшественник неокорти- кальных формаций медиальной стенки полушария, палеокортикальная «половина» - вентральной и латеральной. Первая стадия на пути формирования неокортекса («изокортекса» в терминологии Ф. Занидеса) - образование двуслойной межуточной коры (мезокортекса), состоящего из периаллокортекса - медиально, перипалеокортекса - латерально (рис. 110). Затем образуются формации уже многослойной коры, представленные во взрослом мозге структурами цингулярной коры - медиально и инсулярной (островковой) - латерально. Далее на их основе формируются собственно отделы шестислойного изокортекса. Он включает в себя две зоны: переходную (произокортекс, прокониокортекс), включающую парацингулярную (лимбическую) и параинсулярную (инсулярную) кору, и основную зону, представленную структурами настоящей новой коры - кониокортекса. На последнем этапе формирования новой коры из структур переходных областей формируются первичные и вторичные сенсорные корковые зоны. В их пределах развиваются и все остальные поля и зоны новой коры. Таким образом, новая кора млекопитающих имеет двойное происхождение, и каждый ее участок имеет определенные структурно-функциональные особенности в зависимости от удаления от первичных зон формирования данной области коры.

Новая кора (neocortex). В эволюции млекопитающих новая кора благодаря своему интенсивному росту оттеснила старую и древнюю кору на медиальную и вентральную поверхности полушария. В результате сформировались две основные борозды: гиппокамповая (sh), отделяющая старую кору от новой, и ринальная (srh), отделяющая древнюю кору от новой. Эти борозды отчетливо выражены в конечном мозге всех млекопитающих. Далее происходило образование борозд и извилин в пределах корковых областей. По степени развития борозд и извилин полушария мозга млекопитающих разделяются на два типа: лиссэнцефалический, для которого характерно отсутствие или очень слабое развитие борозд на поверхности полушария, и гирэнцефалический - с более или менее развитой системой борозд и извилин. Первый тип характерен для однопроходных, низших сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов. Остальные млекопитающие имеют на поверхности полушарий систему борозд и извилин. Изучение конфигурации извилин и борозд мозга различных млекопитающих имеет важное значение, однако попытки стандартизировать номенклатуру борозд и извилин пока успешны только в отношении мозга человека и нескольких видов приматов (рис. 111).

Рис. Ill

Рисунок основных борозд (sulcus) и извилин (gyrus) на боковой (Л) и медиальной (Б) поверхностях головного мозга приматов (человек. Ногтю supiens)

В отношении других млекопитающих проблема номенклатуры борозд и извилин очень актуальна. Есть несколько причин несоответствия номенклатур: 1 - изучаемые виды (даже близкородственные) резко различаются по рисунку борозд; отмечается значительная внутривидовая (индивидуальная) изменчивость; так, например, величина затылочной области коры мозга человека колебалась от 9072 мм до 11748 мм, у оранга - от 4036 до 5350 мм, у низших древних обезьян (церкопитеков) от 1842 до 2594 мм; 2 - гомология борозд и извилин у разных животных обычно неизвестна; 3 - разные авторы, независимо друг от друга, дают разные названия одним и тем же бороздам и извилинам; 4 - отсутствие единой методологии исследования анатомии мозга и единой точки зрения на морфологическое и функциональное значение борозд. Тем не менее изучение архитектоники поверхности полушарий большого числа видов и групп млекопитающих позволило выделить несколько общих закономерностей анатомической организации полушарий.

Формирование рисунка борозд и извилин происходит в пре- и постнатальном онтогенезе животного постепенно. Первыми формируются главные, первичные борозды и извилины (например, ри- нальная, гиппокамповая, сильвиева), затем вторичные и т. д. С количеством извилин и борозд тесным образом связаны такие важные параметры развития мозга, как: площадь и относительный объем, занимаемые той или иной корковой формацией.

Различные архитектонические поля обычно занимают различные извилины. Границы таких зон определяют по дну противоположных извилин, так называемых «лимитирующих борозд» (например: ар- куатная, центральная борозды у приматов; латеральная, супрасиль- виева, крестообразная и посткрестообразная борозды у хищных; цин- гулярная, ринальная или сильвиева борозды у всех млекопитающих).

Многие борозды лежат внутри одного цитоархитектоническо- го поля, при этом выделяют так называемую «осевую борозду», занимающую середину того или иного цитоархитектонического поля. Примером таких борозд у приматов являются верхняя и нижняя прецентральная извилины. Во многих случаях одна и та же извилина включает в себя ряд цитоархитектонических полей, границы которых анатомически определить невозможно. Примером являются поля За, 3b, 1, 2 на постцентральной извилине. Различные таламические, подкорковые, стволовые, мозжечковые, спинальные ядра и центры посылают проекции и получают реципрок- ные связи от различных специфических кортикальных извилин или групп извилин .

Существуют значительные различия в рисунке борозд и извилин на уровне отрядов, семейств, родов, видов млекопитающих и даже на внутривидовом, индивидуальном уровне. Необходимо подчеркнуть, что среди современных млекопитающих есть представители, анатомия мозга которых значительно отличается от формы, характерной для всей группы. Так, у ехидны (представителя низших однопроходных млекопитающих) полушария имеют необычно развитую систему борозд и извилин, захватывающих даже область древней коры (рис. 112).

Цитоархитектоническая структура новой коры подробно изучена у многих млекопитающих и имеет ряд общих черт строения. Неокортекс в большинстве зон и полей имеет типичное шестислойное строение. Каждый слой коры характеризуется определенным набором клеточных элементов, системой афферентных и эфферентных связей.

Слой 1 (зональный или молекулярный) развивается в онтогенезе очень рано как краевая зона стенки мозга и по сути дела не принадлежит корковой пластинке. Основное место в слое занимает система параллельных волокон, а также немногочисленные нейроны различного типа. Основной объем слоя I занимают апикальные дендриты

нейронов нижележащих слоев, на которые оканчиваются аксоны корково-корковых связей, подкорковых нейронов, аксоны клеток Кахаля - Ретциуса, клеток Мартиноти. Подсчитано, что каждый аксон параллельных волокон образует до несколько тысяч аксо-денд- ритных (35%) и аксо-шипиковых (66%) касательных, серийных синапсов.

Слой II (наружный зернистый) содержит большое количество мелких и средних по размеру звездчатых и пирамидных нейронов. Ширина и клеточная густота слоя II в различных полях коры различаются. Основная масса синапсов представлена аксо-дендрити- ческими и аксо-соматическими контактами, располагающимися на теле нейрона или на проксимальных участках дендритов. Появляются сложные синаптические комплексы, сами синапсы распределяются по слою неравномерно, образуя скопления (т. н. «синаптические поля, гроздья, гнезда»). Граница с нижележащим слоем III нечеткая.

Слой III (пирамидный) состоит, в основном, из мелких и средних пирамид и звездчатых нейронов разного типа. В слое также преобладают аксо-шипиковые контакты (55%). Важно отметить, что в слоях II - III появляется большое количество (12%) аксо-аксональ- ных контактов, образованных аксонами специализированных тормозных звездчатых нейронов. Морфология слоя сильно варьирует от поля к полю, в связи с чем он часто разделяется на ряд подслоев. В верхней части слоя расположено аксонное сплетение, образованное ветвлениями ассоциативных афферентов (полоска Кез - Бехтерева).

Слой IV (внутренний зернистый) состоит из звездчатых и пира мидных нейронов и наиболее изменчив в новой коре у млекопитаю щих. Именно исходя из строения слоя IV новую кору классифицируют на гомотипическую кору (поля с хорошо выраженным, но однородным по структуре слоем) и гетеротипическую кору (где слой сильно варьирует). По степени варьирования структуры слоя в гетеротипической коре выделяют агранулярные поля (слой IV отсутствует, например, поля 4, 6 прецентральной области) и гранулярные поля (слой IV разделяется на ряд подслоев, например: поля 17, 18 зрительной области). Значительные изменения происходят и в клеточном составе слоя. Преобладают аксо-дендритические контакты (60%), на проксимальных сегментах дендритов, много аксо-ак- сональных (12%) и аксо-шипиковых (30%) синапсов. Особенность слоя IV подчеркивается и тем, что здесь оканчивается основная масса таламических афферентов, образующих еще одно аксонное сплетение в коре - полоску Белларже.

Слои V (ганглиозный) содержит популяцию крупных и гигантских пирамид и небольшое количество звездчатых нейронов разного вида. В ряде полей этот слой разделяется на ряд подслоев, а его элементы достигают гигантских размеров (80 - 120 мкм). Это гигантские пирамиды Беца в поле 4 прецентральной области или пирамиды Мейнерта в поле 17 зрительной области.

Слои VI (полиморфный) состоит из мелких полигональных нейронов и специальных клеток (нейроны Мартинноти). Этот слой отличает довольно сложная синаптоархитектоника: здесь встречаются синаптические комплексы конвергентного и дивергентного типов, смешанные и реципрокные синапсы. Здесь преобладают аксо-дендритические синапсы.

Внутривидовая изменчивость в структуре одноименных полей достигает больших величин (до 15%). Межвидовая изменчивость, связанная со сложными процессами эволюции млекопитающих и их ЦНС, еще более значительна. Так, исследования поля 9 (фронтальная область коры) у 16 видов млекопитающих, включая человека, проведенное с помощью методов стереологического анализа на ЭВМ, показали, что цитоархитектоническая структура поля значительно отличается у разных видов по целому ряду параметров. Так, толщина коры отличалась у изученных видов более чем в два раза (например, у человека в сравнении с насекомоядными). Слой I у ряда видов очень тонкий, особенно у приматов (человека и обезьян), тогда как у других очень широкий (африканского слона, дельфина белобочки, морской свиньи). Очень сильно варьирует плотность нейронов в слоях коры. Такие млекопитающие, как лемуры и обезьяны, имеют чрезвычайно высокую плотность нейронов, тогда как у слонов и дельфинов она очень низкая. Сильно варьируют размеры нейронов в слоях неокортекса. Мелкие клетки одного размера преобладают в коре мозга лемуров и низших обезьян, средние по размеру нейроны отмечены у насекомоядных и хищных, очень крупные нейроны обнаружены в коре мозга хоботных и китообразных. У высших приматов и человека вариации размеров нейронов очень велики, однако их характерной чертой можно считать присутствие большой фракции мелких звездчатых нейронов в слоях коры III - IV (отсюда термин, часто применяемый при описании неокортекса приматов, -- кониокортскс, пылевидная кора).

Нейронная структура новой коры млекопитающих чрезвычайно разнообразна и сложна. Для нее характерно наибольшее среди других отделов ЦНС разнообразие нейронных типов и разновидностей. По одной из классификаций, разработанной Г. И. Поляковым (Институт мозга АМН СССР), в новой коре человека выделяется до 56 разновидностей нейронов. Весь нейронный состав неокортекса можно разделить на три большие группы нейронов: пирамидные, непирамидные и переходные нейроны.

Пирамидные нейроны располагаются в слоях коры II - VI и характеризуются большим разнообразием форм и разновидностей (рис. 113, а). Для типичных пирамид характерно тело конусовидной формы, от апикального полюса которого отходит апикальный дендрит (или дендриты), достигающий слоя I, где он дихотомически ветвится. От базальной части тела отходит более или менее развитая система базальных дендритов (от 4 до 16). Основная ветвь аксона направляется вниз, выходя за пределы коры и образуя систему эфферентных проекций. Доля пирамидных нейронов в различных слоях коры сильно колеблется, но в целом составляет (в зависимости от зоны и поля коры) от 50 до 90% клеток. Полагали, что для пирамидных клеток характерно сильное развитие дендритной системы, отличающейся большим полиморфизмом, тогда как аксонная система менее развита и более однообразна. Однако в настоящее время.установлено, что большинство пирамидных нейронов коры имеют наряду со сложной системой дендритных ветвлений и сложную систему аксонных ветвлений, образующих богатую сеть коллатералей в пределах коры (рис. 113; б, в). Тем самым подтверждается точка зрения на то, что и пирамидные нейроны принимают активное участие в образовании системы внутримодульных и внутрикорковых ассоциативных связей.

В группу непирамидных (звездчатых) нейронов входят такие разновидности, как нейроны с восходящим аксоном, клетки с двойным букетом дендритов с нисходящими или восходящими аксонами, клетки с локальными аксонными ветвлениями, клетки-«кан- делябры», большие и малые корзинчатые клетки, шипиковые и бесшипиковые звездчатые нейроны и ряд более мелких разновидностей. К разновидностям непирамидных нейронов также относят ряд специализированных клеток коры: веретеновидные нейроны, клетки Мартинотти, нейроны Кахаля - Ретциуса. Все разновидности непирамидных клеток составляют в коре примерно 10%, но их функциональная роль очень велика. Именно непирамидные нейроны, их аксонные терминали, образуют систему внутрикорковых связей, регулируют ход физиологических процессов в корковых модулях и их объединениях.

Для большого числа звездчатых нейронов доказана тормозная функция: их аксоны оканчиваются на телах, аксонном холмике, начальном сегменте аксона - местах, где генерируется нервный импульс. В синапсах обнаружены популяции синаптических пузырьков овальной формы, содержащие тормозные медиаторы: ГАМК(гамма-аминомаслянная кислота), глицин, глутамат и др. Звездчатые нейроны - самые молодые элементы неокортекса, формирующиеся на последних этапах пренатального и даже в первый период постнатального развития - они как бы завершают формирование структурно-функциональной целостности коры. Наличие в коре определенного набора звездчатых нейронов является важным показателем уровня эволюционного развития коры. В нейроморфологии даже используется специальный термин «звездчатость», определяющий уровень структурно-функционального развития коры.

Переходные формы корковых нейронов сочетают в себе признаки того или иного основного класса нейронов: например, пирамидо- звезды, звездообразные пирамиды, пирамидо-веретена и т. п. Их присутствие в коре еще раз демонстрирует проявление в строении нервной системы позвоночных принципов полиморфизма и структурной переходности (см. главу 1).

Подробный качественный и количественный анализ структуры неокортекса у представителей разных групп млекопитающих позволил сделать вывод об относительной униформности, консервативности коры. Так, количество нейронов в единице объема коры у разных видов млекопитающих и в разных зонах коры оказалось одинаковым, отношение количества пирамидных и непирамидных клеток относительно постоянно у обезьян, кошек и крыс, большинство типов непирамидных клеток, включая специализированные виды клеток - «канделябров», встречаются у всех млекопитающих от насекомоядных до приматов. Получены данные о сходных гистохимических и медиаторных параметрах неокортекса разных млекопитающих.

В коре существует определенная иерархия зон, которые участвуют в восприятии, анализе и переработке афферентн]ой информации разного вида, поступающей в эти зоны. В эволюции млекопитающих в коре происходит постепенное вычленение из общей, недифференцированной коры специфических зон. Это так называемые проекционные (сенсорные) зоны и ассоциативные зоны. Поля проекционных зон принимают участие в непосредственной переработке стимулов определенной модальности (соматосенсорной, зрительной, слуховой ит. п.) и разделяются на центральные (первичные, по старой терминологии) и периферические (вторичные) поля. Например: у человека в соматосенсорной области выделяют центральное поле 3, в зрительной - поле 17, в слуховой - поле 41 и соответственно периферические поля 1 и 2; 18 и 19; 42 и 22.

Показано, что центральные поля имеют большее значение в непосредственном анализе первичной сенсорной информации, а периферические поля - в интеграции сигналов той же модальности, которые направляются затем в соответствующее центральное поле. Центральные и периферические поля связаны друге другом системой двусторонних связей. Млекопитающие с маленьким мозгом и небольшим неокортексом имеют, как правило, только несколько первичных и вторичных сенсорных и моторных зон, занимающих при этом большую часть новой коры. Эти районы включают первичные и вторичные соматосенсорные поля SI и S2, первичные и вторичные зрительные поля VI и V2, первичную слуховую кору AI и первичные моторные поля MI (рис. 114). Млекопитающие из высших отрядов, обладающие более крупными полушариями и большой площадью неокортекса, имеют наряду с базовыми, основными сенсорными и моторными зонами, большое количество дополнительных сенсорных полей. Так, например, у кошек есть по меньшей мере 7 слуховых полей, 12 зрительных, 5 соматосенсорных. У мартышки обнаружено6 слуховых, 15 зрительных и 7 соматосенсорных полей.

Сравнивая структуру мозга таких млекопитающих со структурой мозга однопроходных, сумчатых и низших плацентарных, неокортекс которых включает те же зоны, можно предположить, что подобная базовая

hie. 114

Подразделение зон неокортекса на первичные и вторичные поля у разных млекопитающих (Kaas. 1992)

а - еЛс. б - белка, в - кошка, г - обезьяна. MI - первичные моторные, SI, SII - первичные и вторичные соматосенсорные, AI - первичные слуховые, VI, VII - первичные и вторичные зрительные поля. Объяснения в тексте

схема строения неокортекса сложилась у примитивных мезозойских млекопитающих более чем 200 млн. лет назад. Новые зоны в неокортексе могли появляться из разных источников: либо путем вычленения внутри уже сформированных высокодифференцированных сенсорных зон, либо постепенно развиваясь на основе первично существующих недифференцированных зон. В связи с этим полагают, что увеличение разнообразия сенсорных и моторных зон и полей неокортекса могло происходить в разных линиях млекопитающих независимо и является результатом параллельной или конвергентной эволюции и одноименные поля и зоны неокортекса, возможно, негомологичны.

Важным этапом развития неокортекса было вычленение в коре ассоциативных (третичных и четвертичных) зон и полей, в которых отсутствует прямое представительство той или иной чувствительности (модальности), а происходит широкая конвергенция разнообразной информации, поступающей сюда как из первичных сенсорных и проекционных полей, так и из других зон неокортекса. Ассоциативные области коры отличаются, кроме того, наиболее сложным и дифференцированным клеточным составом, особенно разнообразны в этих полях звездчатые нейроны. У высших приматов и человека основная масса ассоциативных полей сосредоточена в лобной и теменно-височной областях полушарий.

Ассоциативные зоны нсокортекса сильно дифференцированы и включают несколько групп нолей, каждая из которых имеет свои характеристики и занимает определенный участок коры. Группа I (па- расенсорные поля) тесно связана с соответствующими первичными и вторичными полями данной модальности, их активность зависит от деятельности этих зон. Группа II подвержена влиянию со стороны первичных зон лишь отчасти, поскольку их ответ на афферентные стимулы разной модальности формируется относительно независимо от активности первичных проекционных зон. Группа III совершенно независима от активности первичных зон, здесь происходит наиболее сложный синтез разномодальных сигналов, поступающих в эту зону из разных источников. Ассоциативные зоны и поля формируются на самых последних этапах пренатального развития, а их окончательное созревание происходит уже после рождения.

В процессе эволюции млекопитающих происходило последовательное увеличение площади, занимаемой ассоциативными полями и усиление вариабельности в расположении одноименных зон коры даже у близко- родственных животных (рис. 115). В основном же за счет увеличения числа и размеров ассоциативных зон происходит и общее увеличение площади неокортекса.

Каждое поле и область коры имеют многочисленные связи с другими отделами коры и частями мозга. Примерно половина из них образована афферентными волокнами, входящими в данное поле. Они разделяются на две большие группы: кортико-кортикальные (ассоциативные и межлолушарные) и связи, образованные афферентными волокнами из нижележащих отделов мозга. Ассоциативные

Рус. 115

Расположение и степень развития корковых полей различных типов на латеральной поверхности полушарий млекопитающих (Богословская, Поляков, 1981) а - еж, б - крыса, в - собака, г - мартышка, д - оранг, е - человек; / - 3 - поля неокортекса: первичные (/), вторичные(2) и третичные (.3); 4 - территория древней, старой и межуточной коры; 5 - обонятельная луковица; 6 - ринальная борозда связи объединяют поля в пределах одного полушария. В образовании этих связей принимают участие нейроны многих слоев коры, при этом аксоны пирамидных нейронов составляют от 60 до 90% связей. Распределениетерминалей ассоциативных волокон зависит от слоя коры, в котором проходят кортико-кортикальные аксоны, а также от типа полей, связанных друг с другом. Так, поля, не имеющие связей со стороны другого поля из соседнего полушария, не образуют ассоциативных связей с одноименным полем и в пределах своего полушария. Основная масса ассоциативных волокон оканчивается на дистальных участках дендритов и их шипиков как пирамидных, так и непирамидных нейронов. Имеются и определенные видовые различия в организации одноименных ассоциативных связей: так, у обезьяны поле 7 теменной области связано ассоциативными связями с меньшим количеством полей, чем у кошки.

Комиссуральные волокна сосредоточены в основном в мозолистом теле, corpus callosum. Его формирование связано с развитием новой коры, однако при резком увеличении у высших млекопитающих, по сравнению с низшими, площади мозолистого тела плотность волокон сохраняется на одном уровне: примерно 400 тысяч волокон на 1 мм 2 сечения. В коре есть участки, как образующие комиссуральные связи (их большинство), так и лишенные их (поле 17 зрительной коры). Большинство каллозальных связей симметричны, хотя есть и несимметричные проекции между полями разных функциональных зон коры. Нейроны, образующие каллозальные связи, располагаются во всех слоях коры, с преимущественной концентрацией в III и V слоях, а их окончания обнаружены во всех слоях коры (рис. 116). Обнаружено, что ряд нейронов как пирамидного, так и непирамидного типов образуют одновременно и каллозальные и ассоциативные связи. Морфологически это обеспечивается присутствием у таких нейронов развитой системы длинных аксонных коллатералей. Среди других трактов, образующих межполушарные ассоциативные связи, необходимо упомянуть переднюю комиссуру (commissure anterior), хорошо выраженную у всех млекопитающих и соединяющую структуры древней коры (палеокортекса), а также гиппокампову комиссуру (commissure hippocampi), соединяющую области гиппокампа (архикортекс) и участки энторинальной коры.

Афферентные связи включают кроме перечисленных выше тала- мо-кортикальные и экстраталамические проекции. Основная масса специфических таламических афферентов проходит в IV слой, хотя и в других слоях коры также имеются их окончания. На пирамидных

Hue. 116

Организация некоторых проводящих систем конечного мозгя млекопитающих (Йонтов п др., 1990, Szentagotai, 1983):

а-г- развитие мозолистого тела (СС) у ежа («). крысы (б), кошки (в ), обезьяны (?), О - места образования и окончания каллозальных волокон и коре, е -общая схема организации ассоциативных и межиолушарных связей в неокортексе, 1-VI - слои коры, звездочка -- гомологичные модули в соседних полушариях, I - корковый модуль; 2 межмодульные связи; 3 - связи между зонами я пределах полушария (аксоны пирамидных нейронов): 4. Г» - межполушарные связи между гомологичными () и негомологичными (5) зонами коры и модулями нейронах коры таламические афференты образуют преимущественно аксо-шипиковые синапсы, на непирамидных нейронах разного типа - аксо-дендритные и аксо-соматические. Диаметр зоны ветвления таламических афферентов составляет от 300 до 500 мкм и во многом определяет размер корковых модулей.

Экстраталамические афференты берут начало в основном от центров ствола и в соответствии с источником проекции разделяются на холин-, адрен-, дофамин- и серотонинергические. Эти волокна проходят во все слои коры (в каждой системе имеются свои особенности распределения окончаний по слоям), идут параллельно поверхности коры на большом расстоянии (до нескольких миллиметров) и образуют как типичные синаптические соединения, так и модуляторные контакты. Общее число таких окончаний составляет от 5 до 12% от числа межнейронных контактов в коре.

Наиболее крупными эфферентными путями считаются кортико-спинальные (пирамидный тракт) и кортико-бульбарные тракты. Они образованы аксонами пирамидных нейронов нижних (V - VI) слоев коры. Большинство эфферентов (особенно идущих от моторных и сенсорных полей коры) имеют строго топическую организацию. Волокна нисходящих трактов формируют многочисленные коллатерали, оканчивающиеся в различных отделах мозга. Так, коллатерали волокон пирамидного тракта оканчиваются на нейронах красного ядра, образующих рубро-спинальные проекции, и влияют на их деятельность.

Направления эволюционного развития структуры новой коры у разных видов плацентарных млекопитающих оказались различными. У млекопитающих встречается несколько вариантов строения неокортекса.

Первый тип неокортекса встречается у представителей таких отрядов, как: насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные. Неокортекс у этих животных занимает от 30 до 60% поверхности полушария, ассоциативные области развиты очень слабо. Практически отсутствуют борозды и извилины (за исключением основных, характерных для всех млекопитающих). Для цитоархитектоничес- кого строения коры характерно"преимущественное развитие I слоя и нижних слоев V - VI, практйческое отсутствие IV слоя (рис. 117). Уровень нейронной дифференцировки достаточно низок. Пирамидные нейроны слоя II имеют систему веерообразных дендритов, направляющихся в слой I. Такая система ветвления дендритов является атипичной. Среди пирамид нижележащих слоев отмечается большая вариабельность по размерам и форме дендритного дерева: от типичных пирамид дот. н. «перевернутых». К признакам низкого уровня организации неокортекса относится и присутствие в его составе многочисленных крупных радиальных нейронов в слоях II - III, множества переходных, недифференцированных форм. Звездчатых нейронов мало, хотя в зачаточной форме в коре разных представителей данной группы млекопитающих могут встречаться все основные разновидности непирамидных клеток. Ультраструктурное исследование показало присутствие в коре большого количества «касательных» аксо-дендритических и аксо-шипиковых синапсов асимметричного типа (тип I по Грею). Синапсы с уплощенными синаптическими пузырьками, для которых, в ряде случаев, доказана тормозная природа контакта, встречаются очень редко. Также редки и аксо-аксональные контакты.

Рус. 117

Цитоархитектоника (а) и нейронная организация (б ) центральной области неокортекса длиннокрылой летучей мыши Minioptcrux sthreibeni

• (Ferrer, 1987)
• 1 -4 - пирамидные нейроны различных слоев; 5 - пирамида II слоя с широкой зоной ветвления дендритов;6-#- гигантские (6 7) и мел к не (#) мульти полярные радиальные нейроны; 9 биполярный нейрон, /- VI - слои коры

Рыс. 118

Внешний вид полушарий конечного мозга дельфина (Tursiops truncatus)

(Jacobs е. а., 1984)

SSylEct - эктосильвнева борозда, орбитофронтальная (OFOper ), теменная (Рорег ), височная (Toper) оперкуляризации (выпячивания) поверхности полушария

Межвидовые вариации в площади неокортекса могут достигать больших величин. Так, в семействе Тенрековые (полуводные насекомоядные) у ежового тенрека неокортекс занимает 18,5% площади всей коры, а у выдровой землеройки - 36,7%; в сем. Кроты у европейского ежа - 30,9%, у пиренейской выхухоли - 41,4%. Толщина коры колеблется от 0,5 мм у некоторых видов летучих мышей, до 1,8 мм у насекомоядных. При этом вариации толщины коры в пределах одного отряда или семейства также очень велики (например: у насекомоядных - от 0,4 мм у белозубки малютки Suncus etruscus, до 1,8 мм у выдровой землеройки Patomogale velox).

На структуру мозга низших плацентарных сильное влияние оказывают адаптивные процессы, связанные с развитием ряда сенсорных систем животных. Так, у европейского ежа (Erinaceus europaeus) обнаружена полисенсорная область коры, которая имеет сложный, дифференцированный нейронный состав и сравнима с ассоциативными областями коры высших млекопитающих. В качестве второго примера можно привести данные по структуре коры мозга белки (зрительная зона). В коре сильно развиты слои П - III, хорошо выражен слой IV, который разделяется на ряд подслоев, обнаружено большое количество высокодифференцированных звездчатых нейронов разного типа. В целом уровень развития зрительной коры белки сравним с таковым у приматов. Еще одним примером такой адаптивной специализации может послужить феномен сильного развития слуховых зон неокортекса у эхо- лоцирующих животных (летучие мыши).

Второй тип неокортекса представлен у китообразных. Своеобразие данного отряда млекопитающих состоит в том, что они освоили водную среду вторично, возникнув от наземных форм древних млекопитающих, входящих в одну или несколько ветвей древних копытных.

Конечный мозг китообразных имеет очень своеобразный вид (рис. 118). По общему рисунку борозд и извилин он отчасти напоминает мозг копытных и хищных, но значительно отличается сильным развитием мелких борозд и извилин, резким изгибом (курватурой) теменной части полушарий, практическим отсутствием височной доли. Индекс энцефализации очень высокий (96), а неокортекс занимает до 97,8% всей площади коры полушарий (больше, чем у высших приматов и человека!). Кроме того, у китообразных, в частности у дельфинов, оказался совершенно другой рисунок распределения первичных моторных и сенсорных зон в полушариях (рис. 119).

Анализ микроструктуры коры, однако, показал, что общий уровень организации такого неокортекса довольно низок. Имея большую площадь неокортекса, китообразные за счет очень небольшой толщины коры (1,5 - 2,2 мм) обладают очень низкими объемными показателями (ниже, чем у насекомоядных и грызунов). Для цитоархитектоническо- го строения характерны: большая ширина слоев I и II, сильная дифференциация слоя III (в зрительной коре дельфинов Stenella coeruleoalba и Tursiops truncatus в его составе выделено три подслоя), практически полное отсутствие слоя IV, а также сильное развитие филогенетически древних слоев V - VI. Отмечается слабая вариабельность цитоархитектонического строения разных зон неокортекса, что придает коре мозга китообразных «монотонный» вид.

Для нейронного состава неокортекса также характерен ряд специфических черт строения (рис. 120). Таламические субкортикальные афференты, входя в кору, ветвятся дихотомически и оканчиваются практически во всех слоях коры, образуя многочисленные аксо-соматические и аксо- дендритные синапсы. Наибольшая плотность синапсов наблюдается в верхних слоях коры, причем большая их часть относится к простым, недифференцированным

Рис 119

Схема расположения основных моторных и сенсорных проекционных зон в неокортексе гипотетического предка млекопитающих и локализация этих зон у современных млекопитающих (Morgan е.а., 1990):

а - гипотетический предок млекопитающих, б - д - современные млекопитающие: кролик (0). кошка (в), обезьяна (/) и дельфин (d). 1 -4 - сенсорные зоны: слуховая (/), зрительная (2 ). соматосенсорная (3). моторная (4)

Рис 120

Схема нейронного строения и синаптических взаимоотношений в зрительной коре неокортекса дельфина (Morgan е. а., 1990)

I - 6 - различные виды пирамидных нейронов, 7.8 - средние (7) и мелкие (8) звездчатые яейроны, а-к - различные виды синапсов, встречающиеся в неокортексе дельфина, aff - таламические афференты, I-V - слои коры

формам; в частности, очень много касательных контактов типа «еп passage*. Слои II и III содержат большое количество пирамидных нейронов нетипичной, переходной формы: перевернутые пирамиды, пирамиды с веерообразными апикальными дендритами, пирамиды-веретена и т. д. Они посылают свои аксоны в белое вещество, но по ходу образуют многочисленные возвратные восходящие коллатерали, контактирующие с дендритами нейронов II III слоев. Подобные пирамидные нейроны встречаются в неокортексе низших млекопитающих. В численном отношении пирамидные нейроны преобладают. Помимо пирамидных нейронов, в неокортексе китообразных обнаружено большое число крупных радиальных звездчатых нейронов изодендритного типа. Их длинные, слабоветвящиеся дендриты охватывают большую площадь, а аксонные ветвления оканчиваются на телах и дендритах нейронов нескольких слоев. Клетки такого типа относятся к разновидностям ретикулоподобних нейронов, являющихся консервативно древними формами корковых нейронов, характерными, как полагают, для начальных этапов эволюции нсокортекса млекопитающих. Высокодифференцированных звездчатых нейронов различного типа в неокортекге китообразных практически нет, в связи с чем у них отсутствует такой важный показатель, как грануляция коры (кониокортекс).

В целом неокортекс китообразных сочетает в себе ряд примитивных черт строения, которые позволяют, исходя из теории эволюции неокортексаФ. Занидеса, рассматривать их неокортекс как структуру, остановившуюся в своем развитии на третьей (параинсулярно- паралимбической) стадии. При этом в мозге дельфинов обнаружена система длинных ассоциативных внутрикорковых связей, что характерно для коры приматов и человека; им свойствен высокий уровень рассудочной деятельности, сложные формы поведения. Все это свидетельствует о весьма своеобразном, во многом независимом от других млекопитающих, пути эволюции конечного мозга китообразных.

Третий тип неокортекса сформировался в эволюции таких групп млекопитающих, как: хищные, ластоногие, копытные, хоботные. Несмотря на имеющиеся различия в организации полушарий у представителей этих Отрядов современных млекопитающих, их объединяет ряд общих черт строения неокортекса. Полушария имеют хорошо развитую систему крупных дуговых извилин и борозд, существенно отличающих их от мозга других млекопитающих и создающих определенные трудности при сопоставлении цитоар- хитектонических карт мозга (рис. 121). У большинства видов отсутствует истинный островок Рейли, перипалеокортикальные поля которого располагаются у хищных практически на поверхности, тогда как у приматов разрастающийся неокортекс отодвигает островок в глубь боковой поверхности полушария. С этим связано и почти полное отсутствие четко выраженной височной доли полушарий. Рельеф коры более сложен у крупных видов, чем у мелких (вплоть до микрогирии - образования многочисленных мелких третичных и четвертичных борозд и извилин, резко усложняющих рисунок коры: например, у медведей). Индивидуальная и межгрупповая изменчивость в этой группе млекопитающих очень велика.

Неокортекс занимает от 80 до 95% площади полушария и имеет большую толщину (от 2,5 до 3,5 мм). Для нейронной структуры, наиболее полно изученной у представителей хищных млекопитающих (кошек и собак), характерно значительное увеличение разнообразия и полиморфизма нейронов. Интенсивно развиваются слои III и IV, увеличивается число звездчатых нейронов, уменьшается количество переходных форм (звездо-пирамид, пирамидо-веретен ит.д.), отсутствуют радиальные нейроны и атипичные формы пирамид, заметно усложняется система

Рис Ш

Рельеф новой коры на латеральной поверхности конечного мозга у некоторых копытных, мозоленогих и хищных (Богословская, Поляков, 1981)

• - европейский кабян, 6 - нильгау, в ~ зубр, г - двугорбый верблюд, д - домашняя лошадь,
• - медведь

дендритных и аксонных ветвлений пирамидных нейронов слоев III и V. В неокортексе намечается разделение на гранулярную (лобная доля) и агранулярную (теменно-затылочная и височная доли) кору; помимо многочисленных первичных и вторичных проекционных и сенсорных полей образуется сложная системы ассоциативных зон.

Однако было бы естественным ожидать, что в такой обширной группе млекопитающих имеются различные варианты строения нсокортек- са.Так, изучение зрительных полей (17,18) затылочной области мозга коровы и овцы показало, что в структуре их неокортекса сохраняются многие черты, свойственные неокортексу низших млекопитающих. Это относительно слабая слоистость коры, отсутствие четких границ слоев (особенно между III и IV), большое количество «нетипичных* пирамид, слабая дифференцировка звездчатых нейронов. Таким образом, в рамках данного типа неокортекса мы встречаемся с рядом разновидностей, что является отражением сложных филогенетических связей в этих отрядах млекопитающих.

Четвертый тип неокортекса сформировался у приматов. Это один из древнейших отрядов млекопитающих, и не удивительно, что именно в пределах этого отряда уровень межвидовой изменчивости очень велик. Так, коэффициент энцефализации у полуобезьян составляет 0,13 - 1,3; низших узконосых обезьян - 0,56 - 2,22; широконосых обезьян Нового Света - 0,54 - 8,4; человекообразных обезьян - 2,03 - 7,35; человека - 32. Новая кора занимает при этом от 85 до 96% площади полушария. У приматов формируется особый рисунок борозд и извилин, основу которых составляют крупные первичные извилины, идущие в поперечном направлении. Отсутствует система дуговых извилин и хорошо развита височная доля (островок Рейли находится при этом в глубине латеральной стенки полушария). Это в значительной мере затрудняет гомологизацию рельефа борозд, извилин и полей неокортекса приматов и других млекопитающих.

У приматов интенсивно развиваются ассоциативные зоны коры, особенно в лобной и теменной области полушарий, максимального развития они достигают у человека. Среди слоев коры у приматов сильное развитие получают III и IV слои, наиболее заметно разделение корковых зон на гранулярные и агранулярные поля. Увеличивается и разнообразие нервных клеток, особенно звездчатых. При этом степень вариабельности в одноименных полях коры у разных представителей приматов очень высока.

Таким образом, исследования структуры новой коры у большого количества видов плацентарных млекопитающих практически из всех основных отрядов позволили сделать ряд важных выводов относительно направлений ее эволюционного развития. Во-первых, общий план строения неокортекса един для всех млекопитающих. Во-вторых, неокортекс приматов (и человека в том числе) является только одним из возможных и реализованных в эволюции типов развития неокортекса. В-третьих, эволюция новой коры проходила в разных отрядах млекопитающих независимо, параллельно. И, наконец, в каждом отряде млекопитающих встречаются представители, уровень развития неокортекса которых не соответствует типу неокортекса, наиболее характерному для данной группы.

В настоящее время созданы различные теории организации неокортекса млекопитающих, среди которых наибольшее распространение получила модульная концепция структурно-функциональной организации коры.

Нейроны коры организованы в строго упорядоченную систему вертикальных объединений - модулей различного размера и формы. Они впервые были обнаружены при изучении соматосенсорной коры мозга крыс. Эти объединения имеют форму вертикальных бочонков, «barrels*, диаметром от 150 до 400 мкм. В бочонке в среднем 4000 нейронов, по периферии плотность клеток выше, чем в центре. Основная масса дендритов и аксонов ветвятся в пределах бочонка. Было показано, что каждой вибриссе на мордочке животного соответствует строго определенный модуль в коре. В дальнейшем было показано, что большинство зон неокортекса у разных видов млекопитающих имеют модульное строение.

Основной предпосылкой формирования нейронных объединений являются дендритные пучки, образованные апикальными дендри- тами групп пирамидных нейронов. Они были описаны в разных областях коры крысы, кролика, кошки, обезьяны, человека, а также у представителей низших отрядов млекопитающих: летучих мышей, ежей, сумчатых. В дендритных пучках создаются благоприятные условия как для дивергенции импульсов, когда одно эфферентное волокно образует несколько контактов с разными дендритами пучка, так и для конвергенции импульсов, когда на одном дендрите оканчиваются аксоны из разных источников. Следовательно, данная форма объединения нейронов в неокортексе является для млекопитающих универсальной. Количество дендритов в пучках колеблется от 2 - 3 до 20 в зависимости от вида животного и зоны мозга. Между телами и дендритами пирамидных нейронов обнаружены многочисленные электротонические контакты, создающие основу для координированной работы нейронов.

Число клеток, входящих в элементарный корковый модуль млекопитающих, составляет примерно 110 клеток. Каждая такая группировка формируется в онтогенезе из отдельных нейрогенетических локусов в вентрикулярной зоне стенки мозга. Полагают, что в продуцировании нейронов модуля одновременно участвует не более 10 клеток. Авторадиографические исследования развития неокортекса мышей показали, что каждый локус продуцирует за один митотический цикл 7-9 нейронов. Учитывая, что в период развития неокортекса мыши формируется 12 генераций нейронов, то общее число клеток элементарного модуля приближается к 110.

Элементарные модули объединяются в макромодули, количество клеток в которых составляет от 3 до 10 тысяч клеток. Общее количество макромодулей в коре млекопитающих колеблется от 0,6 до 2 - 3 млн.

Как указывалось ранее (см. главу 1), в состав корковых модулей входит три группы клеток: «афферентные* нейроны, связанные с внешними (по отношению к модулю) афферентными волокнами различного происхождения; интернейроны (до 10 типов), формирующие сложную систему внутри- и межмодульных связей; «эфферентные* нейроны, аксоны которых выходят за пределы коры. Каждая из этих групп нейронов и даже отдельные его элементы образуют в составе модуля сложнейшую систему пространственно четко организованных «микромодулей* разного вида и размеров.

Размеры коркового модуля во многом определяются зоной ветвления специфических таламических афферентов и составляет от 300 до 500 мкм. Основная масса таламических афферентов ветвится на уровне IV слоя, где на апикальных дендритах каждого пирами- дого образует по 1 - 2 синапса. Кроме пирамидных нейронов таламические афференты контактируют с звездчатыми нейронами разного вида, расположенными в этом же слое (рис. 122).

Модульный принцип организации неокортекса является, по-видимому, универсальным для всех млекопитающих (есть данные, что по модульному принципу построены многие отделы ЦНС не только млекопитающих, но и других позвоночных, как высших, так и низших).

Разнообразие модулей в корковых структурах мозга млекопитающих довольно ограничено. Нет кортикальных зон и полей, которые содержали бы более чем несколько типов модулей. Так, в первичной

Рис 122

Схема нейронной организации «элементарного* коркового модуля (Szentagotai, 1978 - 1984)

1 - пирамидные нейроны; 2 - 6 - различные виды звездчатых нейронов; 7.8- специфические (7) и кортико-кортикальные (8) афференты и зоны их ветвления, геометрические фигуры определяют зоны ветвления отростков клеток модуля и границы самого модуля, I - VI - слои коры зрительной коре макаки обнаружено всего три типа морфо-функциональных модулей: «колонки глазодоминантности», которые активируются либо правым, либо левым глазом; «ориентационные колонки», нейроны которых реагируют на определенное положение предметов в пространстве и так называемые « цитохромоксидазные колонки», где отсутствует предпочтение нейронов к определенной ориентации стимула, но отдается предпочтение цвету. В составе последних выделяется два подтипа модулей, связанных с ощущением желто-голубой гаммы цветов или красно-зеленой. В первичной соматосенсорной коре макаки (поле ЗЬ) и кошек выделяется не более двух типов модулей: один связан с быстрой реакцией на кожную стимуляцию, другой - с медленной. Есть зоны, где обнаружен всего один тип модулей (например, в соматосенсорной коре (SI) мозга крыс). Возможно, развитие методической базы исследований позволит в ряде случаев доказать наличие большего разнообразия модулей в той или иной зоне коры, однако значительного увеличения их разнообразия, по всей видимости, не произойдет. Причины такого эволюционного ограничения не ясны.

Интересную модель становления модульной организации в эволюции млекопитающих предложил П. Морган с сотрудниками. Согласно этой модели в эволюции происходило образование в коре модулей с их последующей модификацией (усложнением) и увеличением количества. Исходный (гипотетический)тип мозга предков млекопитающих характеризовался наличием в коре небольшого количества просто организованных модулей. В этих модулях

Рис 123

Схема возможной эволюции модульного строения коры млекопитающих

• (Glezere. а., 1988)
• б -

а - исходный гипотетический модуль, б - модифицированный модуль. I - пирамиды слоя II с широкой зоной ветвления дендри- тов; 2 - пирамиды слоев III - V; 3 - муль- типолярная клетка; 4 - биполярная клетка; 5 - короткоаксонные звездчатые нейроны разных типов; 6 - специфические и 7- неспецифические таламо-кортикаль- ные афференты специфические и неспецифические таламо-кортикальные волокна, а также ассоциативные и комиссуральные проекции направлялись преимущественно в слой I, контактируя с апикальными дендрита- ми пирамидных и непирамидных нейронов (рис. 123). Большие мультиполярные изодендритные нейроны посылали свои аксоны во второй слой, обеспечивая внутрикорковые связи. Таким образом, основным «афферентным» слоем коры был слой II с его специализированными пирамидными клетками, аксоны которых направлялись во все нижележащие слои коры.

В процессе эволюции в модулях происходило разделение зон окончаний основных афферентных проекций. Таламо-кортикальные афференты оканчиваются преимущественно в новом, интенсивно развивающемся слое IV, где появляется большое число высокоспециализированных звездчатых нейронов. Другие афференты направляются в верхние слои коры, давая на своем протяжении многочисленные коллатерали.

В разных группах млекопитающих процесс модификации и увеличения количества модулей шел, по мнению автора этой гипотезы, независимо, в результате чего к настоящему времени сформировалось четыре основных типа неокортекса. Консервативный , при котором сохраняются многие признаки гипотетического типа коры, встречается у представителей современных отрядов насекомоядных и рукокрылых. Прогрессивно-консервативный тип, характеризующийся некоторым увеличением количества модулей и незначительным их усложнением. Животные с таким типом неокортекса встречаются практически во всех отрядах современных млекопитающих (например, лемуры и мартышки среди приматов). При прогрессивном типе строения коры количество, степень сложности и разнообразие модулей значительно увеличивается. В каждом отряде млекопитающих есть представители, неокортекс которых имеет черты прогрессивного типа (среди приматов - это высшие обезьяны и человек). Консервативно-прогрессивный тип отличается резким увеличением количества модулей в коре при незначительной их модификации, что приводит к формированию « монотонной » структуры коры (китообразные).

Старая кора (archicortex). Старая кора мозга млекопитающих образована в основном структурами гиппокампа, который разделяется у плацентарных млекопитающих на три отдела: прекомиссуральный (прекаллозальный), супракомиссуральный (супракаллозальный) и ретрокомиссуральцый (посткаллозальный). Из-за сильного развития у высших млекопитающих мозолистого тела первые два отдела у них редуцируются (рис. 124). Прекомиссуральный отдел, расположенный между зоной переднего обонятельного ядра и мозолистым телом, представлен мелкими пирамидными клетками и связан афферентными и эфферентными проекциями с.пириформной и энтори- нальной корой. Средняя часть гиппокампа превращается в узкую полоску серого вещества, связывающего передний и задний отделы гиппокампа. Ретрокомиссуральный отдел наиболее развит и представлен структурами субикулума (S) и собственно гиппокампа, который состоит из ряда зон (СА 1 - 4) и зубчатой фасции (FD). Гиппокамп имеет корковую структуру и состоит из пяти слоев, основным из которых является слой III, образованный пирамидными нейронами. У низших млекопитающих этот слой узкий, компактный; у высших - широкий, диффузный.

Гиппокамп - важнейший компонент лимбической системы конечного мозга, связанный со многими отделами головного мозга. Он получает афферентные проекции от различных зон неокортекса (включая ассоциативные поля), а также септума, амигдалы, ряда ядер таламуса, многих отделов ствола мозга. Эфферентные проекции гиппокампа образованы аксонами исключительно пирамидных нейронов и проходят в основном в составе свода. Через него обеспечивается связь гиппокампа с амигдалой, таламусом, гипоталаму-

Ршс 124

Организация гиппокампа у ежа (а) и человека (б) и строение гиппокампа лемура на тангенциальном срезе (я)

(Stephan, Malonescu, 1980)

/ - прекаллозальный; 2 - супракаллозальный и 3 - посткаллозальный отделы гиппокампа; 4 - мозолистое тело; 5 - передняя комиссура; СА1 и СА2/3 - отделы гиппокампа, ERC - эн- торинальняя кора. FD - зубчатая фасция. PaS - парасубикулум, PrS - пресубикулум, S - субикулум сом, палеокортексом, септумом. У высших млекопитающих над мозолистым телом формируется пучок волокон - пояс, cingulum, через который гиппокамп связан с другими отделами архикортекса и рядом полей неокортекса. Комиссуральные связи осуществляются через комиссуру гиппокампа.

Древняя кора (paleocortex). Древняя кора у млекопитающих занимает в полушарии вентральное положение, оттесненная с латеральной поверхности сильно разросшейся новой корой. Для нее характерны слабая слоистость и неполное отделение от соседних клеточных масс стриатума. Основная часть палеокортекса - пири- формная кора - получает обонятельные проекции по латеральному обонятельному тракту, волокна которого оканчиваются на апикальных дендритах пирамидных нейронов пириформной коры. Аксоны этих нейронов направляются в обонятельный бугорок, а также в префронтальную область коры. Палеокортекс имеет эфферентные:вязи с амигдалой и эпиталамусом. Обращает на себя внимание тот Ьакт, что у животных, имеющих редуцированную обонятельную систему (например, дельфины, некоторые птицы), палеокортекс раз- зит хорошо. Это свидетельствует о том, что палеокортекс функцио- гально связан не только с обонянием.

Субпаллиальные формации. В конечном мозге млекопитающих:убпаллиальные формации включают в себя: хвостатое ядро, nucl. audatus, и скорлупу, putamen, часто рассматриваемые как единая:труктура (неостриатум), а также бледный шар, globus pallidus, (па- геостриатум), ограду, claustrum, амигдалу, структуры вентромеди- 1ЛЬНой стенки полушария (септум, обонятельный бугорок, ядро ди- тональной связки Брока, безымяннаясубстанция, nucl. accumbens).

Цитоархитектоническая и нейронная организация стриатума 1лекопитающих (он включает формации нео-, палеостриатума и граду) очень сложна. Неостриатум цитоархитектонически неодно- юден. Его клетки образуют сложные пространственные комплек- ы - стриосомы, окруженные более рыхло расположенными нейронами, составляющими так называемый матрикс. На поперечных резах мозга в состав центральной части стриосомы входит от 1500 о 15000 нейронов разного размера и формы. Нейроны часто распо- агаются очень плотно, что предполагает наличие электротонических онтактов и синхронизации работы групп нейронов в стриосомах. Форса этих островков, в основном округлая или эллипсоидная (300 - 00 мкм в диаметре), однако объемная реконструкция стриосом на са- иттальных и тангентальных срезах мозга показала очень сложную ространственную конфигурацию подобных комплексов (рис. 125).

Рис. 125

Трехмсрняя реконструкция пространственных комплексов (стриосом) в хвостатом ядре млекопитающих (Goldman - Rakic, 1982) а - зона матрикса, б - зона стриосом

Матрикс представлен скоплениями рыхло расположенных нейронов. Отмечены и существенные различия в медиаторной мозаике стриосомы и матрикса. Стриосомы хвостатого ядра вполне можно рассматривать как аналоги корковых модулей неокортекса.

В составе хвостатого ядра выделено несколько типов нейронов, различающихся по размеру (крупные, средние, мелкие), по типу аксонов (длинно- и короткоаксонные) и характеру дендритных ветвлений (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые). Показано, что клетки любого размера могут быть как длинноаксонными, образующими эфферентные проекции, так и короткоаксонными, формирующими внутристриатарные связи. Крупные длинноаксонные нейроны дают восходящие проекции в кору, тогда как мелкие и средние длинноаксонные нейроны - нисходящие проекции. В эволюции млекопитающих доля мелких нейронов разного типа увеличивается.

Для микроструктуры неостриатума характерно значительное количество касательных синапсов. Большинство из них - аксо-денд- ритные. Аксоны идут не параллельно дендритам, а перпендикулярно, пересекая один за другим. Несмотря на некоторое преобладание дивергенции окончаний, в значительном количестве встречаются и синаптические комплексы конвергентного типа, когда на одном дендрите оканчивается несколько аксонных окончаний. Еще одна особенность хвостатого ядра - высокая плотность нейропиля, образованного большим количеством миелинизированных и немиелини- зированных волокон. Большую часть этих сплетений составляют коллатерали короткоаксонных интернейронов, а также входящих в ядро афферентных волокон. Аксоны большинства нейронов оканчивается в пределах неостриатума и лишь незначительное количество нейронов образуют внешние связи. В связи с этим одной из особенностей строения неостриатума является обилие внутренних связей.

Бледный шар разделяется цитоархитектонически на внутренний и наружный сегменты. У приматов и человека наружный и внутренний сегменты бледного шара тесно прилегают друг к другу, разделяясь тонким слоем волокон, тогда как у большинства других млекопитающих гомолог внутреннего сегмента, известный под названием энтопедункулярного ядра (nucleus entopeduncularis), топографически значительно отделен от наружного сегмента (палеостриатума).

Нейронный состав бледного шара довольно однообразен. Его клетки - в основном крупные редковетвистые нейроны ретикулярного типа со строго упорядоченной ориентацией дендритов, образующих систему микромодулей в виде дисков, параллельных друг другу и латеральной границе ядра, но расположенных перпендикулярно направлению хода аксонов нейронов неостриатума. В противоположность хвостатому ядру аксонные ветвления нейронов бледного шара идут параллельно, образуя своеобразную аксо-дендритную систему - тип синапсов, характерных для клеток Пуркинье мозжечка. Часто наблюдаются множественные синапсы, образованные 6-8 аксонными терминалями. Аксоны клеток хвостатого ядра и скорлупы, проходя в бледный шар, пронизывают сотни дендритных модулей и образуют сложные синаптические комплексы.

Стриатум млекопитающих имеет сложную систему связей с большим числом мозговых структур (рис. 126). Основной тенденцией в организации афферентных и эфферентных проекций стриатума является формирование кольцевых связей: неокортекс неостриатум неокортекс, неокортекс неостриатум -? палеостриатум таламус -» неокортекс, неостриатум палеостриатум -> неостриатум,

неостриатум палеостриатум -> таламус -? неостриатум, стриа- тум -> черная субстанция -> стриатум. Многие из этих связей топографически упорядочены. Например, в случае корково-неостриатар- ных связей нейроны глубоких слоев коры (V, VI) из определенной зоны неокортекса проецируются в стриосомы, верхних (II, III) - в матрикс. Имеются различия в преобладании определенных.типов проекций от разных зон коры. Эфференты от аллокортикальных ролей оканчиваются, в основном, в центральной части стриосомы, тогда как происходящие из неокортикальных полей - в матриксе. При этом входы из различных полей коры в неостриатуме могут перекрываться, что создает основу для конвергенции на нейронах стриатума разнообразной информации.

Таким образом, филогенетически молодая система связей стриатума с корковыми формациями получает у млекопитающих дальнейшее развитие, обеспечивая ему роль одного из интегративных центров конечного мозга.

Ограда - тонкая полоска серого вещества, отделенная от скорлупы пучками волокон, образующих наружную капсулу, capsula externa, а от коры ее отделяет узкая полоска белого вещества - самая наружная капсула, capsula extrema. Топографически ограда делится на дорсальную, вентральную и каудальную части. Филогенетически ограда является самым новым образованием базальных ганглиев полушарий; у ежей и некоторых грызунов гомолога ограды еще нет. Для нейронного строения ограды характерна значительная полиморфность. Наиболее многочисленны корковые выходы из различных зон неокортекса. Афференты также поступают из стриатума, амигдалы, таламуса и черной субстанции. Эфференты ограды направляются к новой коре, стриатуму, амигдале, обонятельной луковице, таламусу и мозжечку. Есть данные, что ограда имеет корковое происхождение.

В септальной зоне конечного мозга млекопитающих, включающей медиальное и латеральное септальные ядра, ядро диагональной связки Брака, nucl. accumbens, и функционально связанной с лимбической системой, появляется, в отличие от аналогичной зоны конечного мозга рептилий и птиц, большое количество высокоспециализированных короткоаксонных нейронов. Однако анализ связей, структуры и гистохимических характеристик позволяет проводить гомологию основных отделов септальной зоны мозга рептилий, птиц и млекопитающих.

Обонятельный бугорок имеет слоистое строение (различают наружный слой волокон, средний слой пирамидоподобных нейронов и внутренний слой полиморфных клеток). Степень выраженности слоев у разных видов млекопитающих значительно варьирует. Афферентные проекции поступают из обонятельной луковицы, пирифор- мной коры, амигдалы, преоптической области, ряда зон неокортек- са, интраламинарных ядер таламуса, черной субстанции. Эфференты направляются в септальную зону и далее в гиппокамп, стриатум, бледный шар, дорсомедиальную область таламуса и эпиталамус, амигдалу и пириформную кору. Таким образом видно, что обонятельный бугорок млекопитающих связан не только с обонятельной, но и с лимбической и стриопаллидарной системами.

Амигдала млекопитающих состоит из большого числа (до 10) ядер, которые объединяются в несколько групп: базолатеральную (латеральное, основное и добавочное ядра) - наиболее филогенетически молодую часть амигдалы, связанную с корковыми формациями; кортикомедиальную (периамигдалярная кора, среднее и заднее кортикальные ядра, медиальное ядро) - филогенетически более старую часть, связанную с обонятельной системой; центральную (центральное ядро, переднеамигдалярная зона) - связанную с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма.

В филогенезе млекопитающих в амигдале происходило два процесса. Во-первых, уменьшалась доля, занимаемая ядрами кортикомедиальной группы, и увеличивался объем базолатеральной группы ядер (последняя достигает наибольшего развития и максимальной сложности у приматов и человека). Во-вторых, у высших млекопитающих вследствие сильного развития новой коры амигдала смещается с вентральной стенки полушария на вентромедиальную. Многие вопросы организации амигдалярного комплекса конечного мозга высших позвоночных еще не решены. Однако возможно, что амигдалоидный комплекс, являясь важной частью лимбической системы мозга, принимает участие в регуляции многих комплексных поведенческих реакций высших позвоночных.

• В настоящее время исследователи на основании гистохимических, ходологических и эмбриологических данных относят перечисленные здесь структуры (начиная с обонятельного ядра) к субпаллиальным формациям.
• Имеется прямая корреляция между размером мозга и степенью развития извилин - крупные полушария имеют, как правило, более развитую систему борозд и извилин.

Развитая нервная система - один из основных прогрессивных признаков млекопитающих, благодаря которым они занимают высшее положение в животном мире.

Центральная нервная система

Нервная система млекопитающих делится на центральную и периферическую.

Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему (ЦНС).

Головной мозг

Головной мозг имеет те же 5 отделов, что и мозг других позвоночных:

• передний;
• промежуточный;
• средний;
• мозжечок;
• продолговатый.

Рис. 1. Головной мозг млекопитающего.

Но, если у рептилий масса спинного мозга примерно равна массе головного, то у млекопитающих головной мозг весит в 3 - 15 раз больше.

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

Увеличение массы и объёма головного мозга млекопитающих происходит за счёт увеличения коры больших полушарий переднего мозга.

У высших отрядов (хищные, приматы, ластоногие и китообразные) кора образует борозды, которые значительно увеличивают площадь её поверхности.

Впереди полушарий находятся обонятельные доли. У млекопитающих они наиболее развиты, что связано с большим значением у них обоняния и языка запахов.

Отношение массы полушарий к массе всего головного мозга у зверей различно:

• ежи 48 %;
• белки 53 %;
• волки 70 %;
• дельфины 75 %.

Мозжечок также значительно более развит, чем у других классов. Он имеет несколько отделов и складчатую кору. В мозжечке происходит управление сложными движениями.

Слово кора в отношении структур мозга имеет условное значение. Она не является защитным слоем. В ней находятся центры, обеспечивающие сложное поведение млекопитающих.

В промежуточном мозге находятся:

• гипофиз;
• эпифиз;
• гипоталамус.

Они регулируют:

• рост организма;
• обмен веществ;
• теплоотдачу;
• постоянство внутренней среды организма.

Средний мозг разделён бороздами на 4 холма. В нём расположены центры слуха и зрения.

Продолговатый мозг является продолжением спинного и управляет дыханием, пищеварением и кровообращением.

Спинной мозг

Спинной мозг находится в канале позвоночника. Он выполняет проводящую и рефлекторную функции.

Рис. 2. Спинной мозг млекопитающего.

Спинной мозг передаёт импульсы от головного мозга к органам и назад.

Рефлексами спинного мозга называют простые реакции на раздражение, например, почёсывание в ответ на чувство зуда.

Периферическая нервная система (ПНС)

Все нервы, нервные окончания и нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, относят к периферической нервной системе.

Рис. 3. Схема периферической нервной системы млекопитающих.

К ней относят нервы, отходящие от головного (12 пар) и спинного (31 пара) мозга.

Эти нервы трёх типов:

• чувствительные;
• двигательные;
• смешанные.

Так, обонятельный, слуховой и зрительный нервы являются чувствительными. Глазодвигательный нерв - двигательным. Подъязычный и языкоглоточный нервы - смешанные.

Что мы узнали?

Мы рассказали кратко о нервной системе млекопитающих. Она отличается значительным развитием всех отделов головного мозга, особенно мозжечка и переднего мозга.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.7 . Всего получено оценок: 117.

У всех черепных животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг-prosencephalon-находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг-mesencephalon-имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг-rhombencephalon-связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём - archencephalon (рис. 156-7). Вентральной складкой-plica ventralis (13)-он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря-deaterencephalon (12),-располагающегося эпихордально (над хордой).

Ромбовидный мозг

Продолговатый мозг

Задний мозг

Средний мозг

Промежуточный мозг

Конечный мозг

Конечный мозг-telencephalon (рис. 159 и 160-1, 9)-часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг-rhinencephalon-и плащ-pallium.

Обонятельный мозг

Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание-обонятельные луковицы-bulbi olfactorii (рис. 159-10),-соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками-обонятельными трактами-tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением- базальным ганглием-nucleus basalis (1),-из которого у млекопитающих происходит полосатое тело-corpus striatum,-вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9),-на дорзальную часть, или хвостатое тело-nucleus caudatus,-и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-nucleus lentiformis,-а наружная капсула-capsula externa (4)- отделяет латеральную часть,или ограду (3),-claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).
В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты-дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177-I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор-tuberculum olfactorium,-который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.

Строение коры большого мозга

Вес головного мозга

Головной мозг млекопитающих разных отрядов имеет различные ступени дифференцировки внутреннего строения, отражающие этапы эволюции высшей нервной деятельности, пройденные млекопитающими в историческом развитии.

У клоачных головной мозг от личается лишь начальным этапом развития вторичного мозгового свода — неопаллиума он занимает лишь незначительную часть крыши переднего мозга. У сумчатых обонятельный отдел переднего мозга также составляет дно и боковые отделы полушарий и только крыша представлена новым сводом — неопаллиумом. Следующий этап — мозг насекомоядных и летучих мышей, у которых серая кора полушарий уже образует полный мозговой свод, а первичный свод (архипаллиум) сдвинут на медиальную поверхность полушарий в виде гиппокампа. Комиссуры неопаллиума имеют зачаточную форму петли проводящих путей: мозолистого тела (corpus callosum) и свода (fornix). У большинства плацентарных млекопитающих обонятельные рецепторы, как сказано выше, играют руководящую роль в их биологии, в отличие от птиц, у которых ведущую роль играет зрение. Поэтому обонятельные центры в головном мозге, сосредоточенные в обонятельных долях и в дне переднего мозга (стриатная система), развиты очень сильно.

Высокой степени развития достигают также зрительные и слуховые восприятия, центры которых сосредоточены в среднем мозге в области четверохолмия. Но сверх этого в серой коре полушарий развиваются вторичные ассоциативные высшие мозговые центры зрения и слуха (затылочные и височные доли полушарий). Высокой степени развития достигает у млекопитающих, так же как у птиц, двигательная функция конечностей, поэтому в коре полушарий обособляются особые вторичные двигательные центры.

С этими вторичными ассоциативными центрами связано мощное развитие в головном мозге млекопитающих новых отделов мозжечка: полушарий мозжечка, связанных поперечной комиссурой варолиева моста.

Самостоятельным путем развивался головной мозг в ряду млекопитающих — от насекомых к приматам и человеку. В этом ряду через полулемуров к лемурам и приматам наблюдается ослабление обонятельных центров, так как у всех древесных форм ведущее значение в биологии приобретает стереоскопическое зрение и слух. Другой важной особенностью преобразования головного мозга млекопитающих является приобретение складчатости коры полушарий в виде борозд и долек серой коры. У низших млекопитающих — насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, летучих мышей — мозг гладкий. У высших появляется система мозговых борозд на полушариях переднего мозга и на мозжечке. Максимального развития достигает складчатость (доли и борозды) в мозге человека, где в коре сосредоточиваются все вторичные ассоциативные центры высшей нервной деятельности. Также мощного развития достигает складчатость коры у водных млекопитающих (ластоногих и китообразных) в связи с новыми функциями мозговой деятельности в воде.

§ 49. Возникновение мозга млекопитающих

Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный эволюционный путь, который не отмечен внятными палеонтологическими следами на протяжении почти 60 млн лет. Только в позднем триасе появляются триконодонты (Megazostrodon), которых можно считать древними, но вполне сложившимися млекопитающими. За несколько десятков миллионов лет произошли события, приведшие к формированию совершенной ассоциативной системы переднего мозга, теплокровности, плацентарному развитию и кормлению детёнышей молоком (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree, 1987).

Попробуем оценить изменения нервной системы, предварившие появление триконодонтов. Карбоновые предки млекопитающих обладали набором качеств, свойственных большинству рептилий того периода. Для того чтобы стать млекопитающими, им надо было оказаться в такой среде, где их морфофункциональные особенности дали бы максимальные биологические преимущества.

Большинство современных млекопитающих обладают развитым обонянием. Оно вторично утрачено у зубатых китов и относительно мало используется хоботными, летучими мышами и приматами. В остальных случаях млекопитающие широко используют как основной орган обоняния, так и вомероназальную систему. Для наиболее примитивных млекопитающих обоняние играет ведущую роль, а представительство хеморецепторных центров в переднем мозге может превышать все остальные структуры вместе взятые (см. рис. III-19, а). Очевидно, что на первых этапах эволюции млекопитающих обоняние играло основную роль. Это послужило причиной преимущественного развития полушарий переднего мозга. Следствием развития обонятельной системы стали переднемозговые полушария, которые доминируют над остальными отделами головного мозга. Объём парных полушарий млекопитающих всегда больше объёма других структур нервной системы, какой бы специализацией ни обладал конкретный вид (см. рис. III-18; III-19; III-21; III-25).

Развитие обоняния и переднего мозга стало первым крупным неврологическим событием в истории этой группы. Можно допустить, что предки млекопитающих использовали обоняние в качестве ведущей системы афферентации. В каких условиях это могло произойти? Очевидная ситуация - ночная активность архаичных млекопитающих, но для ночной охоты можно успешно применять слух, зрение, осязание и терморецепторы. Млекопитающие предпочли использовать обоняние, хотя остальные органы чувств не подверглись существенной редукции.

На заре эволюции млекопитающих строение переднего мозга было сходно со строением мозга современных лиссэнцефальных представителей грызунов и зайцеобразных (см. рис. III-18, б; III-19, а, б; III-24, а). Архаичные млекопитающие занимались поиском пищи, половых партнёров и ориентировались в пространстве при помощи обоняния. С этой точкой зрения согласно большинство авторов, занимавшихся проблемами их эволюции (UIinski, 1986). На этом этапе эволюции рептилийные предки млекопитающих были лишены возможности использовать другие органы чувств с той же эффективностью, как обоняние. По- видимому, они обитали в темноте нижних ярусов карбоновых завалов, где обоняние было наиболее эффективным дистантным рецептором. Кроме обоняния, там можно было также использовать слух и тактильную чувствительность. Зрительная система и цветовое зрение были практически бесполезны и постепенно утратили свои исходные характеристики.

В этом состоянии архаичные млекопитающие пребывали долго. Времени хватило для создания интегративных связей между половыми корковыми центрами вомероназальной системы и сенсомоторными системами других отделов мозга. На базе скромного коркового зачатка рептилийной системы полового обоняния возник новый центр принятия решений. В него явно первоначально входили вомероназальные, моторные и вкусовые центры.

Слуховая система на первом этапе эволюции млекопитающих совершенствовалась за счёт задних бугорков четверохолмия. Они у млекопитающих развиты больше, чем у рептилий и птиц (см. рис. III-22, г). Таким образом, к моменту выхода из карбоновых лабиринтов потенциальный предок млекопитающих обладал развитым обонянием, слуховыми бугорками в крыше среднего мозга и зачатком коры, интегрировавшим обонятельные половые, моторные и вкусовые центры (рис. III-27, а, б).

Возникает вполне естественный вопрос о дальнейшей судьбе этих существ. Обычно предполагается, что мелкие предки млекопитающих по ночам вынюхивали свою добычу в подстилке лесов, а днём скрывались в норах или среди корней деревьев. Это вполне справедливое предположение, хотя объясняет только возможность развития обоняния. Однако при таком образе жизни никаких дополнительных стимулов для развития неокортекса и тем более полушарий мозжечка обнаружить невозможно. Наоборот, сумеречные норные животные обладают более чем скромным мозжечком. Для быстротечной эволюции сенсомоторных корковых центров и мозжечка требовалась невероятно сложная трёхмерная среда, которая ранее позвоночным никогда не встречалась. Следует допустить, что не почва, а иная среда была причиной появления развитой соматической чувствительности.

В поисках среды эволюционирования млекопитающих значительную помощь может оказать анализ ещё одной рецепторной системы, которую трудно переоценить - соматической чувствительности. Покровы млекопитающих приобрели удивительный набор механорецепторов различных типов. Они специализированы для восприятия различных видов вибраций, давления, прикосновения, нагревания и охлаждения. Почвенным обитателям столь разнообразный набор кожных рецепторов абсолютно не нужен, тем более что у современных почвенных млекопитающих (голые землекопы) редуцируется даже волосяной покров. Маловероятно, что развитая соматосенсорная система и волосяной покров могли возникнуть у животных, ведущих полуподземный образ жизни.

По-видимому, рептилийные предки млекопитающих, покинув карбоновые завалы, переместились в кроны деревьев (см. рис. III-27, в, г). Вертикальная «миграция» из плохо освещённых растительных буреломов в сумеречный мир крон деревьев выглядит вполне естественной. Этот переход не был радикальным изменением биологии рептилийных предков млекопитающих. Сохранились аналогичная трёхмерная жизненная среда и значение уже хорошо развитого вестибулярного аппарата. Вполне вероятно, что переход из нижних уровней карбоновых лесных завалов в крону деревьев происходил неоднократно, но с разными результатами. Только после появления первичной специализации головного мозга рептилий по обонятельному типу смогли сложиться необходимые предпосылки для формирования «древесной» группы архаичных млекопитающих. В сумеречных кронах деревьев необходим именно тот набор нейросенсорных, аналитических и репродуктивных приобретений, который известен у современных млекопитающих.

Жизнь макросматиков в кронах деревьев практически исключала размножение в гнёздах или дуплах. Для небольших животных с развитым обонянием чужая кладка яиц была и остаётся идеальной и доступной пищей, поэтому доставшееся от рептилийных предков живорождение получило дальнейшее развитие. Было необходимо максимально продлить внутриутробное развитие эмбриона. Это позволяло избежать формирования гнезда и привязки к конкретной территории. Мать перемещалась за пищей вместе с детёнышем, что повышало вероятность их выживания.

Наиболее простой способ увеличения продолжительности внутриутробного развития связан с отказом от питания эмбриона за счёт желтка. Запасы желтка нельзя бесконечно увеличивать в материнской матке. Намного эффективнее использовать простой диффузионный обмен кислорода, воды и метаболитов между стенкой желточного мешка и маткой. По-видимому, этим способом и была решена проблема внутриутробного развития архаичных млекопитающих. Древесные предки млекопитающих были весьма некрупными животными. Это позволяло им при помощи желтковой плаценты доращивать эмбрионы до вполне жизнеспособных размеров. Похожую репродуктивную стратегию используют современные сумчатые. Однако их желтковая плацента позволяет вырастить только небольшой эмбрион, который надо переводить в сумку с молочными железами. Поскольку архаичные млекопитающие были небольшими, необходимость в сумочном доращивании эмбрионов, наверное, отсутствовала. Только с увеличением размеров животных могли возникнуть трудности с выращиванием крупных зародышей. Низшие звери решили этот вопрос при помощи сумки, а высшие млекопитающие - при помощи плаценты (Jameson, 1988).

Вместе с развитием эффективных репродуктивных стратегий у архаичных млекопитающих наиболее заметным изменениям должна была подвергнуться сенсомоторная система. В кронах деревьев нагрузка на вестибулярный аппарат в несколько раз выше, чем даже в водной трёхмерной среде. Если рыба и совершает ошибочное движение при плавании, то это не приводит к фатальным последствиям. Опора на воду сохраняется в любой ситуации и позволяет исправить моторную ошибку. Для первичноводных позвоночных требования к сенсомоторной системе намного менее критичны, чем для животных, обитающих на ветвях деревьев и не умеющих летать. Сенсомоторные ошибки на ветвях деревьев могут приводить к фатальным последствиям. Гравитация планеты стала жестоким экзаменатором для рептилий, переместившихся из карбоновых завалов в верхний ярус леса. Она наложила ограничение и на размер тела предков млекопитающих. Большие животные просто не могли бы пережить ошибок становления совершенного вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Падение крупных животных со значительной высоты почти всегда приводит к гибели или некомпенсируемым повреждениям, поэтому линейный размер предков млекопитающих не мог превышать нескольких десятков сантиметров. Небольшое и подвижное животное должно было быстро приобрести не только совершенный вестибулярный аппарат, но и развитую соматическую чувствительность. Этот сенсорный комплекс широко представлен в полушариях мозжечка и неокортексе млекопитающих.

Среди рецепторов покровов выделяются рецепторы, адаптированные к различны типам вибрации. Специальные системы с различным временем адаптации возникли для того, чтобы воспринимать колебания. Столь разнообразные и специализированные вибрационные рецепторы кожи были бы абсолютно не нужны, если бы предки позвоночных искали добычу на земле и в подстилке из опавших листьев. Наоборот, ветви и стволы деревьев идеально передают любые колебания. Эти колебания могут содержать информацию о добыче, животном противоположного пола или о приближении опасного хищника. Такие сигналы надо было дифференцировать с безопасными, но разнообразными колебаниями самих деревьев, поэтому развитие соматической чувствительности древесных рептилий было биологически вполне оправдано. На первом этапе эволюции рептилийных предков млекопитающих чувствительность механорецепторов покровов могла быть далеко не столь совершенной, как у современных животных. Этот недостаток мог быть компенсирован развитием специализированных чувствительных образований. Однако такие сложные капсулированные рецепторы, как тельца Руффини, Пачини, Мейсснера или концевые колбы Краузе, не могли возникнуть мгновенно для выполнения своих специализированных функций.

По-видимому, на первом этапе развития соматической чувствительности были использованы свободные нервные окончания, которые хорошо развиты у всех позвоночных. Сложность состоит в том, что свободные нервные окончания обладают ограниченными сенсорными возможностями. Простое увеличение их количества в дерме не смогло бы решить сложных соматосенсорных проблем древесных предков млекопитающих.

Повышение соматической механочувствительности было обеспечено с помощью волос (Spearman, Riley, 1980). Волосы стали своеобразным усилителем механического сигнала. Действительно, проще всего усилить механический сигнал, создав неравноплечий архимедов рычаг. Длинное плечо станет механическим детектором, а короткое - ассоциированным со свободным нервным окончанием рецептором. Понятно, что чувствительность такой системы будет определяться формой, размером и массой рычага, его жёсткостью и чувствительностью нервного окончания. Если таких рецепторов много, то дифференцированность соматической информации по направлению, силе и частоте будет гарантирована. Вполне возможно, что развитие такой специализированной соматической рецепторной системы привело к возникновению рецепторного волосяного покрова (Hudspeth, 1985). Впоследствии он стал использоваться для сохранения тепла, что замаскировало его первичную функцию. На рецепторное происхождение волос указывает и развитие их мышечного аппарата. Тонкая регуляция теплообмена может осуществляться и другими физиологическими способами, но для динамического изменения чувствительности механорецепторов, оплетающих волосяную сумку, другого способа нет, поэтому в случае опасности волосы многих животных рефлекторно поднимаются дыбом. Так увеличивается механочувствительность волосяного покрова в результате напряжения рецепторного «рычага».

В далёком прошлом напряжение рецепторных волосков предков млекопитающих повышало точность соматосенсорной информации. Это позволяло выбрать адекватную форму поведения в ответ на возникшую ситуацию. Судя по неврологическому обеспечению, этот механизм повышения соматической чувствительности возник ещё на заре эволюции млекопитающих. Он сохранился до настоящего времени как непроизвольная реакция на любое неожиданное возбуждение. Следовательно, первичная соматическая чувствительность рептилийных предков млекопитающих сложилась на основе свободных нервных окончаний, ассоциированных с рецепторным волосяным покровом. Косвенным свидетельством в пользу этой точки зрения является высокая иннервация стержней волос и волосяных фолликулов. У некоторых животных вокруг основания волоса может группироваться до 20 сенсорных нервных волокон. Эта механорецепторная система обладает самым низким порогом возбуждения и чувствительна к вибрациям частотой около 35 Гц.

Самым примитивным способом обеспечив повышение соматической чувствительности, предки млекопитающих заложили фундамент для долговременной эволюции совершенных капсулированных рецепторов. Они станут эффективнее свободных нервных и ассоциированных окончаний только спустя миллионы лет. Побочным результатом становления первичной соматосенсорной системы стал примитивный волосяной покров. Его дальнейшее развитие уже как термоизоляционного слоя, по-видимому, произошло значительно позднее формирования механосенсорных функций.

Параллельно с периферическим чувствительным аппаратом развивались центральные механизмы анализа соматических и проприоцептивных сигналов. Именно соматическая чувствительность и моторная система представлены обширными полями в неокортексе лиссэнцефальных млекопитающих (см. рис. III-24). По- видимому, необходимость развития коркового контроля за этими двумя системами стала одной из основных причин эволюции переднего мозга. На это указывает параллельное развитие неостриатума (базальных ядер) млекопитающих. Таких крупных специализированных новообразований в вентральной части переднего мозга у других позвоночных ранее не возникало (Reiner, Brauth, Karten, 1984). Интересно отметить, что эти огромные ядерные центры обеспечивают обработку сенсомоторной и кинестетической информации, которая поступает от других отделов головного мозга. Они избавляют сенсомоторную кору от контроля за непроизвольными движениями.

Надо подчеркнуть, что параллельно с расширением представительства соматических рецепторов в неокортексе формировались аналогичные связи кожных рецепторов с полушариями мозжечка. Парные полушария мозжечка встречаются только у млекопитающих в связи с развитием феноменальной соматической чувствительности и координации сложных движений. Такое развитие мозжечка не может быть связано ни с какими стандартными условиями в истории позвоночных до млекопитающих. Даже трёхмерная водная среда, в которой сотни миллионов лет эволюционировали первичноводные позвоночные, не смогла привести их сенсомоторные системы к столь же высокому развитию, как у млекопитающих.

«Маммальный» мозжечок триконодонтов сформировался всего за 30–40 млн лет. Причину его появления следует искать в кронах высоких деревьев, где от эффективности анализа соматических сигналов и координации движений всего тела зависит жизнь любого животного. У млекопитающих вся поверхность мозжечка занята сложноорганизованной корой, которая состоит из специализированных нейронов. Каждая рецепторная поверхность тела представлена строго определённым участком коры полушарий мозжечка. Это привело к тому, что площадь поверхности корковых структур мозжечка млекопитающих возросла в тысячи раз по сравнению с мозжечком рептилий. Собственно говоря, в результате латерального расширения и появились парные полушария мозжечка. Следствием развития межполушарных мозжечковых связей стало формирование моста заднего мозга млекопитающих, которого нет у рептилий и птиц. Причиной формирования моста стали необходимость постоянного оперативного сравнения соматической информации, поступающей от правой и левой половины тела, и моторная коррекция положения тела. Выживание архаичных млекопитающих в кронах деревьев непосредственно зависело от развития аналитического аппарата соматической и сенсомоторной чувствительности. Мозжечок стал своеобразным кинестетическим автоматом, который интегрировал соматические, сенсомоторные и вестибулярные сигналы. Выполняя эти функции, он позволял предкам млекопитающих неосознанно решать проблемы перемещения в сложной трёхмерной среде.

Эволюция архаичных млекопитающих в кронах деревьев позволяет объяснить специфическое развитие других органов чувств и их мозгового представительства. Сложная трёхмерная среда потребовала от упрощённого зрения предков млекопитающих совершенно новых способов оценки окружающего пространства. Надо было не просто увидеть предмет, а предельно точно определить расстояние до него и оценить его свойства. Ошибочная оценка расстояния до ветки в кроне деревьев обычно стоит жизни. Бинокулярное зрение и корковое представительство этой системы в переднем мозге вполне оправданны.

Надо подчеркнуть, что зрение, соматическая чувствительность, проприоцепция и вестибулярный аппарат внутреннего уха являются основными сенсорными входами в вестибулярные ядра ствола мозга. Интеграция этих сигналов позволяет млекопитающим позиционировать своё тело в пространстве и контролировать точность движений. Вестибулярные ядра млекопитающих являются уникальным образованием. Они намного более развиты, чем у рептилий и птиц. По-видимому, такая многофункциональная система вестибулярного и кинестетического контроля могла сложиться только в жёстких условиях крон деревьев. В такой среде были все условия для формирования своеобразной слуховой системы млекопитающих. Наружное ухо, которое можно ориентировать на источник звука, могло возникнуть в сложной акустической среде крон деревьев. Современные древесные млекопитающие обладают именно такими наружными слуховыми раковинами. Приобретя перечисленные особенности строения нервной системы в кронах деревьев, млекопитающие неоднократно «спускались» на землю. К неземному существованию первыми вернулись однопроходные (см. рис. 111-27, в-е), затем сумчатые и позднее всех плацентарные млекопитающие (см. рис. III-27, д-м). По- видимому, рукокрылые и приматы полностью сформировались в кронах деревьев. Переход приматов к наземному существованию стал первым шагом к появлению человека.

Важнейшим приобретением мозга млекопитающих, обитавших в кронах деревьев, стала способность к прогнозированию событий. Умение предугадать событие, результат движения, последствия охоты или внутривидового конфликта отличает и современных млекопитающих. Способность нервной системы предсказывать результат ещё не совершённого действия отсутствовала у других позвоночных. Млекопитающие дорого заплатили за такую способность ошибками, совершёнными вдалеке от земли. Вторично спустившись на землю, млекопитающие обладали не только ассоциативными центрами рептилийного типа, но и скромной возможностью оценивать результаты ближайших действий. Это функциональное приобретение млекопитающих основано на переизбытке нейронов и связей, которые сформировались в неокортексе. Только избыточная память и индивидуальный опыт позволили млекопитающим занять доминирующее положение в животном мире.

Теория переходных сред

В основе эволюции нервной системы позвоночных лежат общие морфологические закономерности. Они сводятся к количественным и качественным изменениям в центральной и периферической нервной системе. Однако в отличие от других систем организма, любые структурные изменения вызывают глубокую перестройку поведения. Результатом становится изменение форм взаимодействия организма с внешней средой. Новые морфофункциональные свойства нервной системы не всегда приводят к положительным результатам. Одни из этих свойств становились основой для кратковременного процветания группы или тупиковой специализации, другие давали позвоночным возможность освоить бескрайние ресурсы и открывали перспективные пути эволюции. В естественной истории нервной системы были и остаются морфологические решения, обрекающие своих владельцев как на неизбежное вымирание, так и на процветание. Большинство современных животных представляют собой образцы более или менее удачных, но тупиковых адаптаций. Их исчезновение было предопределено в момент начала структурной специализации нервной системы.

Нервная система обладает одним примечательным свойством: она может практически мгновенно изменить поведение животного и физиологическую активность его органов, а затем столь же быстро восстановить исходную ситуацию. Обратимость быстротечных и абсолютно необходимых изменений делает её бесценным инструментом в биологическом мире. Однако диапазон возможных перестроек нервной системы ограничен её структурой. Мозг может предоставить только тот набор инстинктивных или ассоциативных решений, который обеспечен сенсомоторными системами организма. Медведь не станет махать лапами, даже если реально сможет взлететь. На такие поступки легко решается только цивилизованный человек, поскольку его мозг почти утратил связь с реальным миром планеты. Иначе говоря, все позвоночные животные оказываются пленниками эволюционного прошлого своей нервной системы. Позволяя животным быстро приспосабливаться к сиюминутным изменениям окружающей среды, мозг формирует своеобразные скрытые рамки предельно возможных изменений. Именно эти рамки и предопределяют пределы обратимых адаптивных изменений поведения конкретного вида.

Морфологическая эволюция нервной системы необходима как инструмент по расширению границ адаптивных возможностей. Структурные изменения мозга снимают ограничения с одних поведенческих реакций и формируют другие. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока не возникнет слишком специализированный для дальнейших перестроек мозг. Тем не менее количественные или качественные изменения нервной системы остаются единственным выходом за пределы стандартных возможностей. Надо подчеркнуть, что количественные изменения в нервной системе могут происходить намного быстрее, чем качественные. Именно они являются первичным ресурсом для структурных адаптаций нервной ткани. Качественные морфологические перестройки мозга крайне затруднены и обычно требуют специальных условий или продолжительного времени. Эта разница между количественными и качественными изменениями нейральных структур опосредована особым положением головного и спинного мозга в системе органов и тканей позвоночных.

Центральная нервная система не участвует в биомеханических взаимодействиях организма с внешней средой. Это не значит, что при сокращении мускулатуры, движении суставов, деформациях кожи или при движении пищи по кишечнику нервы не подвергаются механическим нагрузкам. Они обладают известной прочностью и пластичностью и могут выдерживать небольшие и краткосрочные нагрузки. Однако речь идёт не о механических свойствах нервной системы. Наоборот, для эволюционной морфологии наиболее интересно, что нервная система предельно защищена от любых нагрузок, за исключением специализированных механорецепторов. Вся эволюция головного и спинного мозга проходит внутри черепа и под защитой невральных дужек позвонков. От элементов скелета они отделены тремя мозговыми оболочками и спинномозговой жидкостью. Однако форма центральной нервной системы незначительно зависит от скелета. Достаточно упомянуть, что в эмбриональном периоде развития головной и спинной мозг является индуктором дифференцировки скелета, а не наоборот. Справедливее сказать о том, что форма черепа и невральных дужек позвонков вторична по отношению к анатомии центральной нервной системы. Следовательно, головной и спинной мозг изменяет свою форму независимо от каких-либо биомеханических преобразований в организме животного.

В этом особом положении мозга заключён огромный потенциал любых структурных преобразований. Реальным источником количественных изменений является стабильная индивидуальная изменчивость нервной системы. Специальные исследования, проведённые на амфибиях, рептилиях и млекопитающих, показали, что у жизнеспособных личинок или молодых животных, полученных от одной пары родителей, стандартной является 20–22 % количественная изменчивость головного мозга. Нейроны подсчитывали как во всех отделах мозга, так и в основных периферических анализаторах. Был обнаружен некоторый разброс значений изменчивости в зависимости от отдела головного мозга. Наиболее древним структурам (задний и продолговатый мозг) была свойственна 7-13 % изменчивость, а для эволюционно новых - 18–25 %. Тем не менее количественной вариабельностью были охвачены практически все отделы головного мозга. Выявленные пределы изменчивости установлены в генетически однородной группе животных - потомков только одной пары родителей.

Если использовать человека для оценки изменчивости нервной системы, то двукратная разница по массе мозга далеко не исчерпает все встречающиеся и жизнеспособные варианты (Савельев, 1996), поэтому наиболее объективным будет вывод о нормальной внутривидовой 15–25 % изменчивости головного мозга. Это означает постоянное отличие одного животного от другого на некоторое количество нервной ткани. Для анамний этот ресурс может составлять от нескольких тысяч до десятков миллионов нейронов, а для амниот от сотен тысяч до нескольких миллиардов клеток. Учитывая, что каждый нейрон обладает множеством контактов с другими клетками и может быть носителем памяти, мы можем предполагать заметную разницу в поведении отдельных особей даже в самой однородной популяции. Этологические подтверждения индивидуализации поведения многочисленны и охватывают практически все группы позвоночных. Это означает, что в любой популяции существуют особи, которые могут решать определённые задачи лучше или хуже, чем другие. Если биологическая ситуация стабильна, то указанной разницей в потенциальных возможностях мозга никто и никогда не воспользуется.

Количественные различия мозга становятся значимыми при нестабильности окружающей среды, высокой половой конкуренции или явном, но малодоступном пищевом ресурсе. Они оказываются решающим резервом при полной исчерпанности инстинктивно-ассоциативных наборов видоспецифических форм поведения. Если индивидуализированная форма поведения даёт заметный выигрыш в доступе к пище, то она и закрепляется последующими репродуктивными преимуществами, вероятность сохранения количественных особенностей мозга данной особи возрастает. По-видимому, именно этот механизм лежит в основе масштабных приспособительных изменений головного мозга большинства первичноводных позвоночных. В зависимости от типа питания и развития органов чувств их мозг дифференциально увеличивается в размерах (см. § 27). Этот путь в эволюции нервной системы эффективен для решения частных адаптивных проблем в рамках существующей конструкции нервной системы. Крупные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания и возникновению новых систематических таксонов высоких порядков, требуют качественных изменений в нервной системе.

Появление в нервной системе качественно новых структур требует продолжительного времени и совершенно особых условий. Эти условия должны отличаться от традиционной среды обитания и обладать непреодолимой притягательностью для позвоночных. Гарантиями такой привлекательности остаются обильная пища и успешное размножение. Если столь биологически выгодная среда долго сохраняется, то у животных появляется шанс обретения качественно новой нейроморфологической структуры.

Таких экологических условий в истории позвоночных возникало немного, и все они отмечены появлением животных с качественно новыми структурами нервной системы. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых. Как описано выше, появление хордовых было довольно случайным событием, а не фатальной эволюционной закономерностью (см. § 26). Группа похожих на турбеллярий небольших плоских червей продолжала обитать на мелководьях, богатых пищей. Будучи фильтраторами и ведя пассивный образ жизни, эти плоские червеобразные существа пытались закрепиться на максимально выгодных пищевых территориях. Для этого они погрузили заднюю часть своего тела в придонные отложения. Такое заякоривание широко распространено среди современных придонных беспозвоночных. Отдалёнными последствиями этих несложных адаптивных действий древних червей стали дорсальный нервный тяж и мышечная хорда, предотвращающая его деформацию. Сутью качественных изменений двух- или четырёхцепочечной нервной системы червеобразных предков хордовых стали несколько последовательных событий. При двухцепочечном варианте произошёл 90-градусный поворот червя на одну из боковых поверхностей тела. При четырёхцепочечной схеме строения нервной системы отмечено слияние парных дорсальных и вентральных нервных цепочек. В обоих случаях качественная перестройка нервной системы завершилась рострокаудальным слиянием сегментарных ганглиев дорсальной нервной цепочки с последующим образованием центрального желудочка. Параллельно произошло разделение узлов вентральной нервной цепочки до уровня соматических ганглиев (см. § 26). Они стали основой для иннервации внутренних органов. Хордовые не появились бы без специфической переходной среды. Небольшая глубина воды, обилие пищи и подходящие для размножения условия гарантировали процветание любых придонных фильтраторов. Среди множества вариантов адаптации к столь благоприятной среде возникновение морфотипа хордовых было только одним из успешных вариантов. В этой ситуации решающую роль играла богатая пищей среда, которая стала стимулом для морфологических изменений многих видов. Дальнейшая эволюция хордовых протекала в более разнообразных условиях и привела к возникновению всего многообразия первичноводных позвоночных (см. § 29).

Вторым принципиальным качественным изменениям мозг подвергся после выхода позвоночных на сушу. Это событие привело к крупным морфологическим перестройкам как в нервной системе, так и других органах. Сформировались конечности, лёгочное дыхание, специализированные покровы и ряд других признаков, позволивших архаичным тетраподам перейти к наземному существованию. Столь обширные морфофункциональные перестройки анализаторного и эффекторного аппаратов нервной системы не могли произойти за короткий промежуток времени и вне особой переходной среды. Они были особенно необходимы для качественных изменений в нервной системе, поскольку в количественном отношении мозг амфибий явно проигрывает специализированным первичноводным животным. При выходе на сушу в нервной системе древних амфибий возникли вомероназальная обонятельная система, контроль за дыханием и комплекс стволовых центров управления конечностями. Изменениям подверглась зрительная, слуховая и вестибулярная системы. Переходной экосистемой между водной и наземной средой обитания могли быть своеобразные почвенные лабиринты или карбоновые лесные завалы (см. § 31). В такой переходной среде можно было долго использовать как плавательные движения, так и опору на плавники. При высокой влажности лабиринтов одновременно функционировали кожное дыхание, жабры и зачатки лёгких. Развитие водно-воздушных органов чувств и моторных систем в переходной среде было оправдано биологическими преимуществами, которые давало освоение богатых пищей и хорошо защищённых территорий (см. § 33). По- видимому, и почвенные лабиринты, и карбоновые завалы из стволов деревьев создали уникальную переходную среду для постепенной эволюции нервной системы древних амфибий. Только при длительном развитии морфологических изменений могли бы появиться спинномозговые центры и красное ядро для управления конечностями, вомероназальный орган и дополнительная обонятельная луковица, вторичные слуховые и вестибулярные центры.

Третьим историческим периодом развития нервной системы можно считать формирование мозга архаичных рептилий. Рептилийный период стал самым плодотворным в истории позвоночных. Рептилии заложили основные принципы структурной эволюции мозга амниот. У рептилий в нервной системе впервые сформировался ассоциативный отдел. Он возник на базе среднего мозга и оказался настолько успешным приобретением, что рептилии на миллионы лет стали самой доминирующей группой позвоночных. Ассоциативный средне-мозговой центр никогда не сформировался бы без серьёзной биологической необходимости. Она возникла ещё в начале эволюции рептилий как способ адаптации к агрессивной среде. Архаичным рептилиям требовалось постоянно сравнивать информацию, приходящую от различных органов чувств, и принимать сложные решения. Решения были вызваны постоянной адаптацией поведения к быстро меняющейся ситуации. Этими свойствами мозг первичноводных позвоночных и амфибий не обладал. Они выбирали одну из инстинктивных форм поведения по совершенно другим принципам. Выбор амфибий был построен на конкуренции между мозговыми центрами представительства анализаторов (рис. III-28). Простое сравнение уровня возбуждений было достаточным условием для реализации одной из инстинктивных программ. Рептилии впервые стали обладателями аналитического устройства совершенно нового типа (см. рис. III-28). Оно действовало по принципу сравнения информации, поступающей от каждого органа чувств. Решающую роль стало играть содержание анализаторного сигнала, а не сам факт возбуждения (см. § 37). Собственно говоря, у рептилий появились основы ассоциативного принципа поиска решений. Понятно, что мы видим самые зачаточные признаки этого губительного свойства мозга, но они возникли именно у рептилий. История рептилий, наверное, была намного богаче неврологическими экспериментами, чем мы можем себе представить. Достаточно упоминания о ещё одном историческом приобретении рептилий - кортикальных структурах переднего мозга (см. § 39). Половая конкуренция в сочетании с невероятным развитием обоняния и вомероназальной системы рептилий стала основой для появления кортикальных структур. Кортикальные структуры переднего мозга сформировались на основе нового центра, обеспечивающего интеграцию половых сигналов с остальными органами чувств. Этот половой интегративный центр непродолжительное время конкурировал с ассоциативной крышей среднего мозга, но его активность проявлялась только в период размножения. По-видимому, для успешного размножения архаичным рептилиям нужно было подчинять все системы организма этой задаче, а любые побочные занятия вплоть до поиска пищи должны были игнорироваться (рис. III-29).

Ассоциативные и кортикальные центры мозга рептилий не могли бы появиться без весьма своеобразных условий. Однако допустим, что архаичные рептилии просто расселились по поверхности Земли. Без серьёзной конкуренции со стороны амфибий, насекомых и растений они быстро стали бы доминирующей группой без глубоких перестроек нервной системы. В таких условиях для её совершенствования нельзя представить никаких реальных оснований. Тем более невозможно отыскать внешние причины для формирования настолько гипертрофированного обоняния, что это привело к возникновению кортикальных структур переднего мозга. Следовательно, реальные события развивались по совершенно иному сценарию и к идиллическому разбреданию рептилий по поверхности планеты отношения не имели.

Наиболее вероятна довольно длительная эволюция архаичных рептилий в специализированной переходной среде. Эта экологическая ниша, очевидно, была не приспособлена для безмятежного процветания молодой группы позвоночных. Скорее всего все неврологические приобретения рептилий возникли как адаптивные приспособления к крайне сложной среде обитания и агрессивному конкурентному окружению. Такой средой вполне могли быть карбоновые древесные завалы из стволов растений (см. § 38). Эту среду отчасти использовали ещё амфибии, но они явно пришли туда за обильной и гарантированной пищей. Пищей скорее всего были первичноводные позвоночные, которые использовали карбоновые завалы в качестве удобных мест для размножения. Со временем они сменили места размножения или отступила вода. Когда источник пищи по тем или иным причинам иссяк, амфибии стали использовать в пищу себе подобных. Это привело к невиданной конкуренции и быстрому отбору по свойствам и ассоциативным возможностям мозга.

Переходной средой для формирования рептилий стали карбоновые растительные завалы, где трёхмерная среда предъявляла повышенные требования к вестибулярной системе и дистантным анализаторам. Отсутствие света выводило обоняние на качественно иной уровень морфофункционального развития. Он использовался как важнейший дистантный анализатор и система контроля полового поведения. Активно эволюционировала слуховая система, которая не менее эффективна для ориентации в темноте.

За несколько десятков миллионов лет жесточайшей конкуренции в карбоновых растительных лабиринтах сложился уникальный рептилийный мозг с довольно совершенным набором неврологических структур и эффективным ассоциативным центром. С его помощью решались проблемы поиска пищи, конкуренции, избегания опасности и др. Когда наступал период размножения, весь мозг подчинялся новой корковой структуре в стенке переднего мозга. Она стала специализированным центром управления половым поведением, которого не было ни у кого из позвоночных до рептилий. Таким образом, мозг архаичных рептилий стал совершеннейшей системой для решения самых главных биологических задач любого вида - выживания и размножения. Для каждой задачи появилась собственная интегративная система, которая в состоянии перенацелить весь организм рептилий на её решение. С таким поведенческим ресурсом рептилии вышли из своей агрессивной колыбели и очень быстро стали доминирующей группой на планете.

Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, связанным с качественной перестройкой мозга. Птицы, вероятно, должны были исчезнуть вскоре после своего появления. Это была тупиковая адаптивная специализация, которую спасла утрата обоняния. Огромный неврологический субстрат обонятельной системы достался архаичным птицам из-за смены пищевых пристрастий. Перейдя к питанию в мелководных заводях или с плавника, они перестали использовать обоняние в качестве ведущей системы афферентации. Основной анализаторной системой стало зрение, а дополнительной - слух (см. § 43). Добывая пищу в воде, архаичные птицы передвигаться на задних конечностях, что постепенно привело к значительному снижению нагрузки на передние конечности и частичной рудиментации кисти. Роль переходной среды в этом случае играло богатое пищей прибрежное мелководье, которое сохранило притягательность для птиц до настоящего времени.

Хотя узкая специализация птиц гарантировала им быстрое вымирание, переход к плаванию и нырянию за пищей привёл к развитию крылоподобных передних конечностей. На этом этапе эволюции птиц, по-видимому, появились пингвины, которые никогда не летали. Ныряние и плавание с использованием передних конечностей создали физические условия для развития полых костей, мощных грудных мышц, системы воздушных мешков лёгких и перьевого покрова. Судя по всему, добывание пищи в холодных водах стало одним из основных стимулов к обретению теплокровности. Крылоподобные плавательные конечности использовались не только для плавания. Древние птицы применили машущие движения передних конечностей для своеобразного «бега по воде», который стал переходной фазой к активному полёту (см. § 44).

Крылья и перьевой покров сформировались для охоты в водной среде, но были адаптированы и использованы для полёта. В этой ситуации переходной средой стала вода. Она создала все необходимые условия для постепенного накопления изменений в нервной системе птиц, поэтому появление крыльев и переход к полёту не вызвали радикальных перестроек в центральной нервной системе (см. § 43). В связи с редукцией обоняния у птиц на основе базальных структур переднего мозга сформировались ассоциативные центры. Эти центры представлены нео- и гиперстриатумом, которые стали основой становления сложного поведения птиц, памяти и индивидуализации поведения.

Млекопитающие представляют собой довольно странную в неврологическом отношении группу. Преимущества их мозга возникли на основе развития интегративных функций половой системы. Как сказано выше, основной причиной появления кортикальных структур мозга рептилий было развитие вомероназального (якобсонова) органа. Его центральное представительство сформировалось вне древних обонятельных ядер переднего мозга. Основными вторичными центрами вомероназального обоняния стали скромные кортикальные структуры рептилий (см. § 39). На этом морфологическом субстрате сложилась

интеграция полового поведения всего организма рептилий. Такое централизованное управление позволяло подчинять весь организм одной задаче и эффективнее достигать успеха в размножении.

Млекопитающие пошли намного дальше рептилий. На этой репродуктивно-интегративной морфологической структуре переднего мозга сформировался ассоциативный центр совершенно нового типа. Он стал выполнять функции контроля за работой уже сложившихся сенсорных систем. Автономные механизмы мозга остались на уровне древних центров, а все сложные благоприобретённые функции складывались на уровне коры переднего мозга. Кроме обоняния и половых интегративных центров, для мозга млекопитающих характерно развитие сенсомоторной системы и механизмов кинестетического контроля. Только у млекопитающих мозжечок сформировал парные полушария. Он достиг столь гигантских размеров, что его поверхность зачастую превосходит размеры неокортекса. Более того, значительная, а иногда и большая, часть самого неокортекса обеспечивает соматические, сенсомоторные и моторные функции.

Для появления столь странной специализации нужна весьма оригинальная среда. Сами карбоновые растительные завалы были сложной трёхмерной средой для рептилий, но их мозжечок не достиг даже развития мозжечка птиц. Переходная среда возникновения млекопитающих должна была предъявить необычно высокие требования к анализу положения тела и координации движений. На поверхности земли только в ветвях деревьев могут оказаться столь жёсткие требования к кинестетическому контролю. По-видимому, в кронах деревьев сформировались все основные сенсомоторные, обонятельные и слуховые преимущества млекопитающих. Этой переходной средой можно объяснить как появление неокортекса, так и развитие соматической чувствительности, которая стала одним из основных органов чувств (см. § 48).

Результатом становления соматической чувствительности стали рецепторные образования дермы - волосы. Волосы, иннервированные свободными нервными окончаниями, эффективно повысили соматическую чувствительность и затем стали причиной появления волосяного покрова. Дальнейшее использование волос для терморегуляции замаскировало их первичное предназначение. В кронах деревьев впервые возникло совершенно новое требование к нервной системе (см. § 49). Для архаичных древесных млекопитающих было недостаточно сравнительного анализа информации, поступающей от различных органов чувств. Этот способ работы ассоциативных систем не позволял сделать прогноза событий. В кронах деревьев предвидение развития событий стало решающим условием как для добывания пищи, так и для элементарного сохранения жизни. Только полёт мог бы избавить млекопитающих от этих проблем. Однако к нему прибегли лишь рукокрылые после формирования основных принципов строения мозга млекопитающих. Основными структурными последствиями обитания в кронах деревьев стали неокортекс, двухполушарный мозжечок и небольшая способность прогнозирования развития событий. Эта особенность млекопитающих после их переселения на почву и в водную среду создала им значительные поведенческие преимущества. Способность к оценке возможных событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете.

Все перечисленные глубокие изменения в строении нервной системы позвоночных вызваны приспособлением мозга к обитанию животных в специфической среде. Без длительно существующей переходной среды не будет достаточного времени для изменения структурной организации нервной системы. Она слишком качественно консервативна и количественно пластична для быстрых и радикальных морфологических преобразований. Предположение о существовании переходных сред может объяснить причины возникновения мозга современных позвоночных.