Состоит из улитки и полукружных каналов. Улитка ахатина строение тела. Физиология восприятия человеком звука

Внутреннее ухо состоит из трех отделов: среднего преддверия (vestibulum), впереди от него-улитки (cochlea) и кзади от него-трех полукружных каналов (canales semicirculares). К внутреннему уху относится также слуховой нерв (n. stato-acusticus) с его ветвями и окончаниями в лабирипте (кохлеарный и вестибулярный рецепторы). В лабиринте различают костную капсулу, образующую как бы футляр, и перепончатый лабиринт, заключенный в этом футляре.

Костная капсула лабиринта содержит перилимфу, которая омывает перепончатый лабиринт, подвешенный к стенкам костной капсулы посредством соединительнотканных перемычек. Перилимфатические пространства лабиринта сообщаются с субарахноидальным пространством головного мозга. Перепончатый лабиринт образует анатомически замкнутое пространство, в котором находится эндолимфа.
Весь лабиринт , заложенный в глубине пирамиды височной кости, занимает маленькую область длиной 15 мм, ширипой 8 мм и высотой 10 мм.

Костный лабиринт большей частью окружен губчатой костью и пневматическими ячейками. Он граничит латерально с барабанной полостью, с которой сообщается посредством овального и круглого окон, медиально-с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода и водопроводов улитки и преддверия, спереди-с каналом внутренней сонной артерии, сзади-с антрумом, сверху- с средней черепной ямкой и внизу-с луковицей яремной вены.

Латеральная поверхность лабиринта , обращенная кнаружи и кпереди, образует внутреннюю стенку барабанной полости с выступающими на ее поверхности промонторием и ампулярным выступом. Медиальная поверхность, соответствующая задней поверхности пирамиды и расположенная кнутри и кзади, обращена к задней черепной ямке.

Ряд образований лабиринта выступает на этой поверхности пирамиды или находится непосредственно под ней: наружное отверстие водопровода преддверия, простая ножка заднего полукружного канала, дно внутреннего слухового про хода. Последнее является собственно частью медиальной стенки лабиринта, спереди соответствуя основанию базального завитка улитки, а сзади-медиальной стенке преддверия.

Костная капсула лабиринта , как и скалистая часть височной кости (пирамида), состоит из трех слоев. Наружный слой со стороны барабанной полости, средней и задней черепных ямок представлен плотной периостальной костью, состоящей из костных пластинок, проходящих параллельно поверхности капсулы. Внутренний эндостальный слои, выстилающий внутреннюю поверхность костпой капсулы (перилимфатическое пространство), тносительно тонкий и гладкий, также имеет пластинчатую структуру.

Он состоит из многослойных продольных волокон , идущих в продольном направлении, среди которых распожены небольшие костные клетки с короткими отростками (канальцами). Третий тип кости в пирамиде-это энхондральпая кость, находящаяся между обоими указанными слоями и специфичная для скалистой части, хотя она имеется и в других областях тела в тех или иных стадиях развития. Энхондральная кость характерна наличием клеток так называемого остаточного (эмбрионального) хряща globuli interossei.

Между этими клетками расположены пространства с сосудами, костномозговыми полостями с рассеянными кровяными клетками и пространства, содержащие только нежную рыхлую соединительную ткань. Обызвествленные гиалиновые хрящевые пластинки (перекладины), содержащие хрящевые клетки, окружены неровной костной массой. Они получили название «интерглобулярных пространств, содержащих хрящ». Интерглобулярные пространства могут образовать сеть хрящевых пластинок (перекладин), расположенных между системами гаверсовых пластинок энхондрального слоя.

Энхондральный слой больше выражен в улитке, чем в преддверии, и достигает наибольшей толщины в месте, где капсула улитки переходит в капсулу преддверия. Эмбриональный хрящ остается сохраненным в этом месте, как и в области овального окна, где сходятся костные перекладины улитки и преддверия. Здесь отмечается также беспорядочное расположение костных пластинок, отличающихся большим запаздыванием процесса окостенения.

Располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт стенки которого образованы компактный костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади - полукружные каналы.

Преддверие представляет собой полость небольших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке - довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя из них округлая, получила название сферического углубления. Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам - это эллиптическое углубление. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия.

Улитка - передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canal is spiral is cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки, basis cochleae, обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода; вершина - купол улитки направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивает овальное отверстие улитки. Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается внутреннее отверстие канальца улитки.

Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний (фронтальный) полукружный канал - самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный (горизонтальный) полукружный канал образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание выступ латерального полукружного канала. Этот канал короче других полукружных каналов.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы. Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки. Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, - простая костная ножка также открывается в преддверие самостоятельно.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство заполненное жидкостью - перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (ма-точка) располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический мешочек и сферический мешочек сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов - костных ампулах - каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, заднюю перепончатую ампулу и латеральную перепончатую ампулу.

В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным ве-ществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В эллиптическом и сферическом мешочках это беловатого цвета пятна, пятно эллиптического мешочка и пятно сферического мешочка. В них при участии колебаний эндолимфы воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются ампулярные гребешки, улавливающие повороты головы в различных направлениях. Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок - в узелок, минуя вестибулярные ядра.

Перепончатый лабиринт улитки - улитковый проток, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Другая - барабанная (нижняя) стенка улиткового протока (спиральная мембрана) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. Третья - верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана Рейсснера) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его - барабанную лестницу, граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. Б области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке. В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки - на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение.

Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндо-лимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоепринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле(спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улит-ковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер.

Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела. Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок 4 желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле и далее следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику (бу-горку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) Здесь производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а за-тем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапирамидных путей, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга (нижние бугорки четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.66. Костный лабиринт

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы (рис. 3.66).

Рис. 3.66. Костный лабиринт:
1 – ампулы полукружных каналов;
2 – улитка;
3 – преддверие;
4 – окно улитки;
5 – окно преддверия;
6 – задний,
7 – латеральный,
8 – передний полукружные каналы

Преддверие

text_fields

text_fields

arrow_upward

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка (рис. 3.67; см. Атл.).

Рис. 3.67. Костный и перепончатый лабиринты:
1 – эндолимфатический мешок;
2 – полукружные каналы;
3 – полукружные протоки;
4 – твердая мозговая оболочка;
5 – ампула полукружного протока;
6 – преддверие;
7 – стремя;
8 – соединительный проток;
9 – сферический мешочек;
10 – барабанная и
11 – вестибулярная лестницы;
12 – перилимфатическое пространство;
13 – эллиптический мешочек (маточка);
14 – эндолимфатический проток

Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение (см. Атл.). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (см. Атл.).

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана,

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон.

На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана

text_fields

text_fields

arrow_upward

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.

Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой , которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия , начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей . Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган

text_fields

text_fields

arrow_upward

Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток.

В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки.

Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии).

Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда.

Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд.

Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель . По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуковые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) – тонотопическая организация.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полукружными протоками.

Полукружные протоки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся (рис. 3.67). Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной полости, обусловливая дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагиттальной плоскости, а боковой – в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки – простую и расширенную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический мешочек преддверия (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.

Эллиптический и сферический мешочки и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структуры внутри заполнены эндолимфой. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих мешочков – пятнах (макулах) и в каждой ампуле полукружных протоков – гребешках – расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорными клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клетки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микроворсинки – стереоцилии, и одна ресничка – киноцилия. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция – отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном ускорении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.

На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы) Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опорные и рецепторные клетки. Поверхность гребешка покрывает желатинозная неклеточная мембрана – купула. Она закрывает просвет ампулы наподобие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает перемещаться при возникновении углового ускорения при вращении. Причиной движения мембраны является возникновение тока эндолимфы в полукружном протоке. Через основание гребешка к базальным частям рецепторных клеток подходят афферентные нервные волокна, которые берут начало от нейронов вестибулярного ганглия.

Одними из первых существ, появившихся на Земле, были улитки. Насчитывающие огромное число разновидностей по форме, размерам, отличительным особенностям, они обитают практически в каждом уголке планеты, играя важную роль в ее экосистеме.

Наверняка каждый человек хотя бы иногда задавался вопросом: каково строение улиток? Есть ли у них глаза, уши, зубы, мозг?

Строение улитки можно рассмотреть на примере гигантской представительницы класса Брюхоногие - ахатины, обитательницы тропических африканских лесов, снискавшей популярность в качестве домашнего питомца. Простота содержания, всеядность, отсутствие запаха, неприхотливость и привязчивость (каждая особь отлично знает своего хозяина) - факторы, по причине которых столь уникальное существо становится любимцем во многих домах. В неволе ахатины способны прожить около 10 лет.

Строение улитки ахатины

Строение ахатины - самого крупного представителя сухопутных моллюсков, достаточно простое: голова, туловище и раковина, размер которой может достигать 25 сантиметров.

На голове располагается ротовое отверстие и щупальца - длинные и подвижные, с глазами на конце. Способность видеть окружающие предметы у ахатинов измеряется всего лишь расстоянием в 3 сантиметра. При этом улитки очень чувствительны к освещению, особенно к яркому, интенсивность которого воспринимают не только но и расположенными на теле светочувствительными клетками.

Рот улитки оснащен зубами (около 25 тысяч штук), только не в привычном всем понимании. Это аппарат под названием «радула», представляющий собой мелкую "терку" и приспособленный под перетирание пищи.

Ушей, к сожалению, улитка не имеет, поэтому ничего не слышит. Отсутствие слуха компенсируют имеющиеся у моллюска органы обоняния: это кожа передней и небольшие вздутия, расположенные на кончиках щупалец. Запах химических веществ (спирта, бензина, ацетона) улитка способна ощущать на расстоянии 4 см, ароматы еды почувствует примерно за 2 метра. Строение улиток, благодаря тем же щупальцам и подошве - органам осязания, наделяет их способностью воспринимать фактуру и форму окружающих предметов, знакомясь таким способом с внешним миром.

Домашний питомец - ахатина

Строение улитки ахатины, так же как и способности, при кажущейся простоте имеют интересные особенности. Так, им свойственна ахатины могут запоминать размещение источников пищи и возвращаться к ним. Взрослые особи имеют постоянное место для отдыха; при перенесении улитки на другое место (в пределах 30 метров), она приползет на свое родное, более привычное. Молодые экземпляры характеризуются подвижностью и могут преодолевать большие расстояния на протяжении дня; также имеют способность к дальним миграциям.

Характерные особенности и улиток

Строение улиток обусловлено их наземным существованием, в связи с чем у моллюсков хорошо развита подошва, оснащенная двумя ножными железами, которые выделяют слизь, и пропускающая через себя волны сокращений. Такие специфические особенности обуславливают оптимально легкое передвижение улиток по сухой поверхности.

Морщинистая кожа наравне с легким, которое у улитки в одном экземпляре, принимает важное участие в дыхательном процессе. Внутреннее строение улитки характеризуется наличием сердца, почки, нервных окончаний. По мнению специалистов, улитки не способны испытывать боль. Такая странность обусловлена отсутствием головного и спинного мозга, вместо которого имеется скопление ганглиев - нервных узлов, в совокупности образующих нервную систему разбросанно-узлового типа.

Защитные функции раковины

Раковина улитки, достаточно прочная и массивная, выполняет следующие функции:

• защищает мягкое тело от повреждений механического характера в процессе передвижения;
• оберегает от потенциальных врагов;
• предохраняет тело улитки от высыхания.

На строение улитки, вернее ее раковины, прямое влияние оказывают климатические условия, в которых она обитает. Так, при повышенной влажности панцирь тонкий и прозрачный; в сухом и жарком климате его стенки становятся толще, а цвет становится белым (отражает солнечные лучи и защищает улитку от перегрева).

Знакомьтесь: улитка виноградная!

Строение виноградной улитки ничем не отличается от устройства остальных видов: та же раковина, туловище и голова со щупальцами. Разве что размер, в отличие от ахатины, на порядок меньше. Да и образ жизни приближен к полевым условиям, не в пример домашним ахатинам.

Это бескрайние поля, сады, леса, где самыми комфортными местами для улиток являются сырой мох, тень растений или камни, под которыми можно укрыться от жары.

Однотонно окрашенная раковина виноградной улитки шаровидная, имеет округлую форму и надежно защищает тело моллюска от негативных внешних факторов. Нога, при помощи которой передвигается улитка, большая и мускулистая.

При передвижении происходит выделение железами слизи, смягчающей трение с поверхностью. Средняя скорость движения виноградной улитки составляет 1,5 мм/ сек.

Как размножаются улитки?

Особенное строение улиток напрямую влияет на процесс размножения, при котором каждая особь выступает в роли и самца, и самки. Для этого две улитки ведут любовную игру, заключающуюся в тщательном ощупывании друг друга, а затем плотном слиянии подошвами.

Таким способом моллюски обмениваются половыми клетками. Яйца, покрытые питательной оболочкой и имеющие запас необходимых для развития веществ, улитки откладывают кучками по 20-30 штук в ямки, которые затем зарывают. Через 2-3 недели появляется молодое поколение, которое за 1,5 месяца превращается в полноценных взрослых улиток.

Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, находится улитка , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2½ витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки , костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - вестибулярной мембраной или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие - helicotrerna. Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний (рис. 200 ).

Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

Между верхним и нижним каналом - между вестибулярной и основной мембраной - находится средний-перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием - stria vascularis, которое находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 30 раз большим содержанием ионов калия и в 20 раз меньшим содержанием ионов натрия. Такое отличие состава эндолимфы от перилимфы является причиной того, что первая является заряженной положительно по отношению ко второй.
Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют звуковые колебания в процесс нервного возбуждения.

. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, т. е. в вестибулярной и барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу по направлению к полости среднего уха.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиева органа . На основной мембране расположены в два слоя рецепторные клетки. Внутренний их слой образован одним рядом рецепторных клеток, общее количество которых по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружный слой образован 3-4 рядами клеток, общее число которых ставляет 12 000-20 000. Каждая рецепторная клетка кортиева органа имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеется 60-70 волосков, длиной 4 мк каждый, которые омываются эндолимфой перепончатого канала.

Над волосками рецепторных клеток по всему ходу перепончатого канала расположена покровная пластинка (membrana tectoria).

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться и волоски рецепторных клеток касаются покровной пластинки и деформируются. Эта деформация волосков является причиной возникновения возбуждения рецепторных клеток.

. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки Г. Девис и другие исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рсцепторной клетки и потенциал эндолимфы - не связаны с действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммарный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.

. На протяжении долгого времени пользовалась широким признанием резонаторная теория Г. Гельмгольца (1863), объяснявшая механизм восприятия звуков различной высоты (разной частоты колебаний). Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна, образующие основную перепонку имеют разную длину.

Восприятие интенсивности звуков . Интенсивность раздражения рецепторов кодируется обычно частотой импульсов, передаваемых по афферентным нервам в центральную нервную систему. В слуховом нерве такой способ кодирования силы раздражения не может быть использован, так как при действии на слуховые рецепторы низких и средней высоты тонов по слуховым нервам передаются импульсы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. Предполагается, что в передачей информации о силе звукового раздражения имеет значение тот факт, что порог раздражения внутреннего и наружного слоев рецепторных клеток кортиева органа неодинаков. Внутренние слуховые рецепторные клетки требуют для своего возбуждения большей силы звукового раздражения. Возможно, что в зависимости от интенсивности звукового раздражения имеется разное соотношение числа возбужденных внутренних и наружных клеток.