второе высшее образование "психология" в формате MBA

предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"

4.2. Нейроглия
4.3. Нейроны

4.1. Общие принципы строения нервной ткани

Нервная ткань, как и другие ткани человеческого организма, состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество является производным глиальных клеток и состоит из волокон и аморфного вещества. Сами нервные клетки делятся на две популяции:
1) собственно нервные клетки — нейроны, обладающие способностью вырабатывать и передавать электрические импульсы;
2) вспомогательные глиальные клетки

Схема строения нервной ткани:

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.

С одной стороны, нейрон — это генетическая единица, так как чшкает из одного нейробласта, с другой стороны, нейрон — это функциональная единица, так как обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Таким образом, нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы.

4.2. Нейроглия

Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.
Разновидности глиальных клеток:

Микроглия. Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндоплазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микроглиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку.

Астроциты. Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга:

Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейэерсон и Л. Хофстедтер, 1988):

Функции астроцитов различны:
1) создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;
2) изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, гак и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;
3)участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;
4) участие в регенерационных процессах в ЦНС;
5) участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.

Олигодендроциты. Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках мномитохондрий и эндоплазматической сети. Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно:
Олигодендроциты (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988):

Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки - перехваты Ранвье, но имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по мислинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.

Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем на 1 -2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.

Эпендимоциты. Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.

Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:
1) формирование «скелета» для нейронов;
2) обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);
3) обеспечение питания нейронов;
4) участие в образовании миелиновой оболочки;
5) участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.

4.3. Нейроны

Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличаются по форме тела:

Классификация нейронов по форме тела:
1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга);
2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов);
3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий);
4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка);
5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отросток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (много отростков):

Классификация нейронов по количеству отростков:
1 — биполярные нейроны;
2 — псевдоуниполярные нейроны;
3 — мультилолярные нейроны

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроиы спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество аксонов от других нейронов. Подсчитано, что на некоторых мотонейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.

Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные :

Рефлекторные дуги спинного мозга:
а — двухнейронная рефлекторная дуга; б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок; 5 — передний (двигательный) корешок; 6 — задние рога; 7 — передние рога

Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым:

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы.

Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 - внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Общая физиология возбудимых тканей

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как осуществляется проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится.

Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16).

Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Законы проведения возбуждения по нерву

Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности.

Нервная ткань состоит из двух родов клеток: основных - нейронов и поддерживающих, или вспомогательных, - нейроглии. Нейроны представляют собой высокодифференцированные клетки, имеющие сходство, но весьма разнообразного строения в зависимости от местоположения и функции. Их сходство заключается в том, что тело нейрона (от 4 до 130 мкм) имеет ядро и органоиды, оно покрыто тонкой перепонкой - мембраной, от него отходят отростки: короткие - дендриты и длинный - нейрит, или аксон. У взрослого человека длина аксона может доходить до 1 -1,5 м, толщина его меньше 0,025 мм. Аксон покрыт клетками нейроглии, образующими соединительнотканую оболочку, и шванновскими клетками, которые облегают аксон, подобно футляру, составляя его мякотную, или миелиновую, оболочку; эти клетки не относятся к нервным.

Каждый отрезок, или сегмент, мякотной оболочки образован отдельной шванповской клеткой, содержащей ядро, и отделен от другого сегмента перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает и улучшает изолированное проведение нервных импульсов по аксонам и участвует в обмене веществ аксона. В перехватах Ранвье при прохождении нервного импульса происходит усиление биопотенциалов. Часть безмякотных нервных волокон окружена шванновскими клетками, не содержащими миелина.

Рис. 21. Схема строения нейрона под электронным микроскопом:
BE - вакуоли; ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - аппарат Гольджи; ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы аппарата Гольджи; JI - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; МЭ - мембраны эндоплазматическопо ретикулума; Н - нейропротофибриллы; П - полисомы; ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пре-синаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибо-нуклеопротеидные гранулы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматического ретикулума; ЭР - эндоплазматический ретикулум; Я - ядро; ЯД - ядрышко; ЯМ - ядерная мембрана

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость нервных импульсов, которые распространяются по нервным волокнам с разной скоростью в зависимости от их строения и функции.

По функции различаются афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна, проводящие импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, и эфферентные (центробежные) волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы в органы тела. Центробежные волокна в свою очередь делятся на двигательные, проводящие импульсы к мышцам, и секреторные, проводящие импульсы к железам.

Рис. 22. Схема нейрона. А - рецепторный нейрон; Б - двигательный нейрон
/ -дендриты, 2 - синапсы, 3 - нейрилемма, 4 - миелиновая оболочка, 5 - нейрит, 6 - мионевральный аппарат
По строению различают толстые мякотные волокна диаметром 4-20 мкм (к ним относятся двигательные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности), тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мкм (афферентные волокна и проводящие импульсы к внутренним органам), очень тонкие миелиновые волокна (болевой и температурной чувствительности) - меньше 2 мкм и безмякотные - 1 мкм.

Рис. 23. Схемы разных синапсов. А - типы синапсов; Б - шипиковый аппарат; В - субсинаптический мешочек и кольцо из нейрофибрилл:
1 - синаптические пузырьки, 2 - митохондрия, 3 - сложный пузырек, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковый аппарат, 8 - кольцо из нейрофибрилл, 9 - субсинаптический мешочек, 10 - эндоплазматическая сеть, 11 - постсинаптический шипик, 12 - ядро

Нейроны связаны друг с другом посредством контактов - синапсов, которые отделяют друг от друга тела нейронов, аксон и дендриты. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч.

Синапс имеет сложное строение. Он состоит из двух мембран - пресинаптической и постсинаптической (толщина каждой 5-6 нм), между которыми есть синаптическая щель, пространство (в среднем 20 нм). Через отверстия в пресинаптической мембране цитоплазма аксона или дендрита сообщается с синаптическим пространством. Кроме того, есть синапсы между аксонами и клетками органа, которые имеют сходное строение.

Деление нейронов у людей до настоящего времени твердо не установлено, хотя имеются доказательства размножения нейронов головного мозга у щенков. Доказано, что тело нейрона осуществляет функцию питательного (трофического) центра для своих отростков, так как уже через несколько дней после перерезки нерва, состоящего из нервных волокон, начинается врастание из тел нейронов в периферический отрезок нерва новых нервных волокон. Скорость врастания - 0,3-1 мм в сутки.

Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные волокна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную форму, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, кровоснабжение обильное, миоциты узкие (10-21 мкм) и длинные (110-130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боковые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии миоцитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет камбиальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиологической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты погибают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьшается вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым количеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желудочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслабление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распространение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Происхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечнополосатой мышечной ткани?

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещест-

во головного и спинного мозга, в периферической- ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить

и передавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы: регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15-20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны - нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) - основная структурная

и функциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело

Перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).

Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содержит 1-2 крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),

за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы

Нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виде нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

Рис. 32. Схема строения нейрона:

А - на светооптическом и Б - на ультрамикроскопическом уровне:

1 - перикарион; 2 - ядро; 3 - ядрышко; 4 - дендриты; 5 - аксон; 6 - конечные разветвления аксона; 7- комплекс Гольджи; 8 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 - митохондрии; 10 - нейрофибриллы.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные - с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные - с двумя отростками и мультиполярные нейроны - с несколькими (3-20) отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных - веретеновидные, мультиполярных - разнообразные. Отростки - обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1-2 м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различают дендриты и аксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту- к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали - ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются упорядочение - вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т- образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим

структурно-функциональным свойствам приближаются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми распространенными являются мультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов. Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных - идет на периферию -к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О- - в клетку и К+ - из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит название цитоархи-

тектоника.

Рис. 33. Синапс:

1 - пресинаптический полюс; 2 - синаптические пузырьки; 3- митохондрия; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптипеская щель; 6 - постсинаптический полюс; 7- постсинаптическая мембрана.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта-синапсе (sinapsis - соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и

аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны также дендросоматические и дендродендритные синапсы. Примерно поло-

вина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные утолщения - это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора - вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкая синап-

тическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами двух полюсов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервныйим- пульс переходит на второй нейрон.

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки - глиоциты

Называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты - глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

Астроциты - основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10-25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расходящимися в разные стороны отростками. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся тела нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые, прилегая к телам нейронов и сосудам, частично распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравнению с плазматическими астроцитами. Они также образуют расширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных волокон, отграничивая их друг от друга и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.

Олигодендроциты - многочисленная и довольно разнообразная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим количеством коротких тонких отростков. Они окружают тела и отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выполняют разграничительную, трофическую и гомеостатическую функции.

Микроглия (глиальные макрофаги)-мелкие клетки, происходящие из мезенхимы, а затем из клеток крови, по-видимому, путем трансформации моноцитов. Количество их невелико- около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях- их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые - в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к лем-

моциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3-20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1-5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно - на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика - 0,2- 2 м/с.

Рис. 34. Схема строения миелинового нервного волокна:

1 - осевой цилиндр; 2 - неврилемма:

3 - ядра и 4- отростки леммоцита;

5 - миелиновая оболочка; 6 - узловой перехват; 7- межузловой сегмент.

Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма- это составные части леммоцитов, окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма

(невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой - узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7- 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5-120 м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии - нерв-

ные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, - эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием - более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием - волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные - образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные - в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа

с активной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон

с небольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов

и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Рис. 35. Типы нервных окончаний:

I - чувствительные нервные окончания - неинкапсулированные: А - в эпителии роговицы; Б- в эпителии пятачка свиньи; В - в перикарде лошади; инкапсулированные: Г- фатерпачиниево тельце; Д - тельце Мейснера; Е - тельце из соска овцы; 11 - двигательные нервные окончания; Ж -в поперечнополосатом волокне; 3 -в гладкой мышечной клетке; 1 - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания: 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание - место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания - рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждения от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецепто-

рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания - это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В

них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)-тактильные рецепторы, пластинчатые тельца (Фатера - Пачини)-барорецепторы, луковицеобразные тельца (Гольджи - Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы (Краузе)-терморецепторы, нервно-мышечные веретена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство, в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные) клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме - залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения (0,1-6 мм).

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания - эффекторы в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и на-

зываются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подой-

дя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта - это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна - постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу - мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.

Рис. 36. Рефлекторная дуга:

1-спинной мозг; 2 - дорсальный и 3 - вентральный рог серого вещества; 4- спинномозговой ганглий; 5 - чувствительный и 6 - двигательный корешки спинномозгового нерва; 7 - смешанный спинномозговой нерв; 8 - кожа; 9 - мышца; 10 - чувствительное нервное окончание: 11-дендрит; 12 - тело и 13- аксон чувствительного нейрона; 14 - вставочный нейрон и его (15) аксон; 16 - двигательный нейрон и его (17) аксон; 18 - двигательное нервное окончание.

В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть.

Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям - рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку (аксону) - к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда

Через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания - эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые

тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом. (В нашем примере-сокращение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого - движение.)

Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У ново-

рожденных животных структурные элементы нервной ткани дифференцированы в такой степени, что могут выполнять все функции, присущие нервной системе (особенно у зрелорождающихся копытных): рецепцию, интеграцию рецепторного сигнала, передачу нервного импульса, секрецию медиатора в синаптическую щель и организацию эффекторной реакции. Тем не менее и в постнатальный период онтогенеза идет увеличение размеров и усложнение структуры нейронов, что, видимо, связано со спецификой их функционирования. Пропорционально увеличиваются размеры тел и ядер нейронов, накапливается базофильное вещество. У овец прослежено увеличение его количества до 3-летнего возраста, а с 5-6 лет - возрастное снижение. Утолщаются миелиновая оболочка и размеры леммоцитов, образующих эту оболочку.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение и принципы строения нервной ткани? 2. Что такое нейрон, какие бывают нейроны по структуре и функции? 3. Что такое синапс, его виды и строение? 4. Какие клетки нейроглии вы знаете, чем они отличаются друг от друга? 5. Что такое нервное волокно, как оно устроено, чем отличаются и где встречаются миелиновые и безмиелиновые волокна? 6. Что такое нервное окончание? 7. Классификация и строение нервных окончаний. 8. Состав рефлекторной дуги.

Раздел четвертый. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ИХ СИСТЕМ

Глава 11. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Современная морфология, стоящая на позициях диалектического материализма, рассматривает организм - объект своего изучения - как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.

Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с помощью целого ряда наук и направлений, входящих как составные части в морфологию, дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную морфологию. Следовательно, организм - это живая, целостная, существующая самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Состоит организм из органов, объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.

Орган (organon - орудие) - часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мышечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определенный жизненный процесс, но имеющие разное строение и происхождение, объединяются в аппарат. Например, аппарат движения, пищеварения, дыхания, крово-, лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их составная часть.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому - стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу вхо-

дят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность орга-

низма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела: а) биполярность (одноосность)-тело имеет два полюса - головной (краниальный) и хвостовой (каудальный); б) билатеральность - двусторонняя симметрия - правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга; в) сегментность (метамерия) - близлежащие сегменты близки построению; г) четырехногость (тетраподия); д) расположение большинства непарных органов вдоль основной оси тела.

Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.

Взаимосвязь организма со средой. Организм не может существовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они небезграничны и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.

Норма реакции - это пределы способности организма реагировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.

Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых - растянутость тела. Норма строения закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, толщина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчивость организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.

Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития - онтогенез - начинается с появления зиготы и кончается со смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом, то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онтогенезу- это его движущая сила. Так, противоречие наследственности и изменчивости оп-

ределяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ (энергия, освобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анаболического синтеза); взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами, между прогрессивными и регрессивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и т. д.).

Развитие особи - это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является как бы свидетелем прошлых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов дополнил и расширил это положение, показав, что онтогенез не только результат, но и основа филогенеза, так как филогенез - это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству, влияют на направление филогенеза. Изменения же в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный отбор, сохраняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость, тем больше возможности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняются длина и структура желудочнокишечного тракта, качество шерсти.

Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, скажем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.

Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях - от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморегулирующимися: регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне - с помощью эндокринной и нервной систем.

Рост и дифференцировка - две стороны единого процесса развития. Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.

Дифференцировка, или дифференциация, - возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение целого на части, образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают специфические черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более специализирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.

Р о с т - увеличение массы и размеров тела и его частей, органически связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени нет единой теории роста, хотя сам процесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, типов. Рост - это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической форме. Характер роста у животных разных видов и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков.

Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется ограниченным. Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.

Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше - после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит постоянное убывание скорости роста. Однако убывание это неравномерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.

У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц. У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры животного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется

пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей в органах.

Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже - кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга - большая, у легких, мышц - сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к управлению процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.

Периодизация развития. В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, роста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, верблюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теплое время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Применение дифференцированного кормления в соответствии с обнаруженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20-30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста

и использование их в практике животноводства позволяют управлять не только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсификации животноводства.

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для более точного определения расположения органов и частей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными плоскостями - сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис. 37). Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее - латеральным (lateralis - боковой).

Рис. 37. Плоскости и направления в теле животного.

Плоскости: I - сегментальная; II - сагиттальная; III - фронтальная. Направления: 1 - краниальное; 2 - каудальное; 3 - дорсальное; 4 - вентральное; 5 - медиальное; 6 - латеральное; 7 - ростральное (оральное); 8

Аборальное; 9 - проксимальное; 10 - дистальное; 11 - дорсальное (спинковое, тыльное); 12 - пальмарное; 13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium

Череп), в сторону хвоста - каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, раз дичают направление к носу - назальное или хоботку-

ростральное и противоположное ему - каудальное. Фронтальную плос-

кость (Irons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), то есть параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу - вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей существуют термины проксимальный (proximus - ближайший) - более близкое положение к осевой части тела и дистальный (distalus - удаленный) - более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности - каудальный, а также пальмарный или волярный

(palma, vola - ладонь) -для кисти и плантарный (planta - стопа) - для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. У рыб осевая часть состоит из головы, туловища и хвоста. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост в совокупности составляют ствол тела. Каждая из частей тела, в свою очередь, разделена на отделы и области (рис. 38). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и лицо (лицевой отдел).

Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью ушной раковины.

На лице (fades) различают области: глазничную, (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади - ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также

гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом. Поэтому же у них существует прямая корреляция между длиной конечностей и длиной шеи. Самая длинная шея у высоконогих быстроаллюрных лошадей. Самая короткая - у свиньи. Форма шеи у травоядных овальная, вытянутая в дорсовентральном направлении, у свиньи (всеядное) более округлая.

Рис. 38. Области тела крупного рогатого скота:

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной раковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 - боковая шейная; 18 - нижняя шейная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная; 24 - поясничная; 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничтая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33- крестцовая; 34 - ягодичная; 35

- корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39

- предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов. Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и одновременно подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря разной степени развития костей скелета и особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В облас-

ти холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи - наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus) и живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница - продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща, верхняя граница которой проходит по реберной дуге; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди- к последнему ребру, а сзади - переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота позади области мечевидного хряща к впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки.

Плечо (brachiuni) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость.

Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка. Его костная основа - лучевая и локтевая кости.

Кисть (marius) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев (digiti). Последние называются порядковыми номерами, счет их ведут с внутренней стороны. У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади

Бабка), венечной и копытцевой (у лошади - копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы. Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в каче-

стве ягодичной области. Костная основа - тазовая или безымянная кости.

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань - это система взаимосвязанных дифферонов нервных клеток, нейроглии и глиальных макрофагов, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы. В каждой части нервной системы клеточно-дифферонный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Это обеспечивает оптимальную регуляцию жизнедеятельности всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, neuronum) - основные гистологические элементы нервной ткани, осуществляют восприятие сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиато-ров. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, выполняет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Микроглия - клетки, часть которых относится к системе мононуклеарных фагоцитов (см. ниже).

10.1. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из дорсальной части эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки и эпи-

Рис. 10.1. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка (по А. Г. Кнорре): а - стадия нервной пластинки; б - замыкание нервной трубки; в - обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы. 1 - нервный желобок; 2 - нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка; 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - энтодерма

дермальной эктодермы и образуют скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, - нервный гребень (ганглиозная пластинка) (рис. 10.1). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и нейроглия (макроглия) центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ган-

глиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток дисперсной эндокринной системы, сенсорным клеткам каро-тидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из стволовых матричных (вентри-кулярных) клеток. Матричные клетки в результате асимметричного митоза и под влиянием факторов микроокружения способны дивергентно дифференцироваться в различные клеточные диффероны - нейробластический, глиобластический и эпендимобластический. Увеличение числа клеток приводит к тому, что в нервной трубке формируются четыре концентрических зоны, ограниченные поверхностной и перивентрикулярной глиальными пограничными мембранами: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис. 10.2, а).

Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся стволовых (матричных) клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в ту часть клетки, которая обращена к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток перемещаются в апикальные части образующихся клеток, где вновь происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона определяется в области спинного мозга в течение нескольких суток, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентри-кулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.

Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон - нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Зрелые формы последних полностью не утрачивают способность к делению. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток промежуточной зоны образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки промежуточной зоны мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки - скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.

Рис. 10.2. Развитие мозга и дифференци-ровка нейронов:

а - спинной мозг на разных стадиях развития (по Хардести); I - нервная пластинка, II, III - нервная трубка на более поздних стадиях развития: 1 - митотиче-ски делящаяся клетка нервной пластинки; 2 - митотически делящаяся клетка в вен-трикулярной зоне (эпендимном слое); 3 - промежуточная зона (ядерный, плащевой слой); 4 - маргинальная зона (наружный слой, краевая вуаль); 5 - внутренняя пограничная мембрана; 6 - наружная пограничная мембрана; 7 - мезенхима; б - стадии дифференцировки эфферентного нейрона внутрисердечного ганглия человека (по В. Н. Швалеву, А. А. Сосунову, Г. Гуски): I - нейробласт; II - нейробласт с формирующимися отростками; III - юный нейрон с формирующимися синаптическими пузырьками и синапсами; IV - дифференцирующийся нейрон с органеллами в перикарионе и растущим аксоном; V - зрелый нейрон с крупным перикарионом, многочисленными синапсами и аксоном, сформировавшим нервно-мышечное окончание на кардиомиоцитах; А 1 - пре-ганглионарные волокна; А 2 - постгангли-онарные волокна; Эфф - эфферентное нервно-мышечное окончание; АС - аксо-соматические синапсы; АД - аксоден-дритические синапсы; Г - глиоциты

В нейробластическом диффероне кроме матричных клеток выделяют ней-робласты, молодые и зрелые нейроны. По сравнению с матричными клетками у нейробласта изменяется ультрамикроскопическое строение ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает комплекс Гольджи, обнаруживаются тонкие фибриллы - пучки нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок - нейро-филаментный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело ней-робласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты.

Для молодого нейрона характерно увеличение объема клетки, рост отростков, образование хроматофильной субстанции и появление первых синапсов.

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 10.2, б). Для домедиатор-ного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза - свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиа-торном периоде у молодых нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. В целом, развитие зрелого нейрона - наиболее длительный процесс. Клетка принимает окончательную форму, гистохимическую организацию, интегрируется в состав рефлекторной дуги и нейронной сети, устанавливаются нейроно-глиальные взаимоотношения и др.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, пластичность ЦНС сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых тер-миналей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых, например при изменении содержания гормонов, обучении новым навыкам, травмах. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется частичным восстановлением функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов.

10.2. НЕЙРОНЫ

Нейрон (neuronum), или нервная клетка, - специализированная клетка нервной системы, ответственная за восприятие, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптиче-ский контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны отличаются большим разнообразием формы и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка равен 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130- 150 мкм. Обычно нейроны состоят из тела, или перикариона (corpus neu-ronis), и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (рис. 10.3, 10.4). Иногда среди биполярных ней-

Рис. 10.3. Нейрон (по И. Ф. Иванову): 1 - тело нейрона; 2 - осевой цилиндр; 3 - миелиновая оболочка в разрезе; 4 - ядра нейролеммоцитов; 5 - миелиновый слой; 6 - насечка миелина; 7 - узловой перехват нервного волокна; 8 - нервное волокно, лишенное миелина; 9 - нервно-мышечное (двигательное) окончание; 10 - миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой

Рис. 10.4. Виды нервных клеток (по Т. Н. Радостиной, Л. С. Румянцевой):

а - униполярный нейрон; б - псевдоуниполярный нейрон; в - биполярный нейрон;

г - мультиполярный нейрон

ронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (рис. 10.4, б). Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинномозговых ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов мультиполяр-ные. Их форма чрезвычайно разнообразна. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.

Цитоплазма нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже - эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев автономной нервной системы; например, в простате и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейронов хроматин в их ядрах отличается низкой степенью конденсации. В ядре имеется одно, а иногда два-три крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Хроматофильное вещество (тигроид, или тельца Ниссля). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и формы хромато-фильное вещество (substantia chromatophilica) (см. рис. 10.5, а). Базофильные

Рис. 10.5. Хроматофильное вещество (глыбки Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат в нейронах (микропрепараты). Строение секреторного нейрона (по И. Г. Акмаеву): а - хроматофильное вещество (окраска толуидиновым синим по методу Ниссля); б - нейрофибриллы; в - униполярный нейрон (б, в - импрегнация нитратом серебра): 1 - хроматофильное вещество; 2 - аксон; 3 - дендриты; 4 - отросток нейрона; г - секреторный нейрон: 1 - ядро; 2 - канальцы эндоплазматической сети; 3 - скопления канальцев; 4 - комплекс Гольджи; 5 - нейросекреторные гранулы; 6 - митохондрия; 7 - лизосомы; 8 - синапсы; 9 - гемокапилляр; 10 - эпендимный эпителий желудочков мозга; 11 - передняя доля гипофиза

Рис. 10.6. Ультраструктурная организация нервной клетки коры головного мозга (схема по И. Г. Павловой):

1 - плазмолемма; 2 - ядро; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть (хроматофильное вещество); 4 - комплекс Гольджи; 5 - лизосомы; 6 - митохондрии; 7 - нейрофиламенты; 8 - микротрубочки; 9 - дендрит; 10 - аксодендритные синапсы;

11 - аксосоматические синапсы

глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибону-клеопротеидов. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильного вещества состоит из цистерн гранулярной эндоплазма-тической сети, свободных рибосом и полисом (рис. 10.6).

Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. Для выполнения функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов характерен

постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.

Комплекс Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки комплекса Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматиче-ской сети либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют промежуточные филаменты (нейрофиламенты) диаметром 12 нм, микротрубочки (нейротубулы) диаметром 24-27 нм и актиновые микрофиламен-ты. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных нитратом серебра, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей - нейро-фибрилл, которые являются по существу артефактом (см. рис. 10.5, б, в). Микротрубочки и связанные с ними белки обеспечивают цитоплазмати-ческий транспорт веществ, особенно в аксоне. Промежуточные филаменты выполняют механическую функцию, поддерживая форму тела нейрона и отростков. Актиновые филаменты вместе с другими белками участвуют в изменении формы тела нейрона и отростков (например, в конусе роста).

Дендриты (dendriti) представляют собой ветвящиеся отростки, которые начинаются рецепторами. В своей проксимальной части они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильного вещества, митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламен-тов. Плазмолемма дендритов имеет рецепторы, вследствие чего они проводят возбуждение к перикариону. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 раз и более. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) коры мозжечка увеличивают площадь рецеп-торной поверхности от 250 до 27 000 мкм 2 , и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний. Дендриты многих нейронов имеют небольшие выросты - шипики. Это динамические структуры, способные изменять свою форму, размеры, что отражается на синап-тической передаче нервного импульса к телу нейрона.

Аксон (axon) - отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Его длина варьирует от нескольких микрометров до метра. Аксон содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, эндоплазматическую сеть, мультивезикулярные тельца диаметром около 0,5 мкм. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. Это участок генерации потенциала действия. Здесь располагается большое число ионных каналов в плазмолемме. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или

Рис. 10.7. Функциональные зоны мультиполярного нейрона (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Демаресту):

I - рецепторный сегмент; II - передающий сегмент; III - эффекторный сегмент. 1 - тело нейрона с ядром; 2 - дендриты; 3 - аксон с миелиновой оболочкой; 4 - мышечное волокно с терминалями аксона; 5 - изменения мембранного потенциала

инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом (рис. 10.7).

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Может быть также периполяризация - обратный мембранный потенциал, когда наружная поверхность плазмолеммы заряжается отрицательно, а обращенная к цитоплазме - положительно. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня, иначе может возникнуть гиперполяризация. Через 1-2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na + , которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте. Особенности передачи нервного импульса в миелиновых нервных волокнах будут изложены после описания их строения.

Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется антероградным, к телу - ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400-2000 мм в день) и медленным (1-2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов. Нейротубулы - органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулоза-висимым. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт прекращается. АТФ и Са 2 + обеспечивают эти движения. На одной нейротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Одновременно по одной нейротубуле могут двигаться два пузырька в противоположных направлениях. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофическим центром) и отростками. С его помощью тело клетки информировано о метаболических потребностях и условиях дисталь-ных частей. При поглощении экстрацеллюлярных веществ, таких как фактор роста нервов, с последующим ретроградным транспортом, тело клетки может «оценивать» окружающую среду. Однако ретроградный транспорт имеет отрицательное свойство. С ним нейротропные вирусы, такие как вирус бешенства, доставляются в ЦНС. Дефект нейро-тубул может быть причиной некоторых неврологических нарушений у человека.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейронам. Однако существуют нейроны, специализированные преимущественно на выполнении этой функции, - секреторные нейроны (neuronum secretorium), например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга (см. рис. 10.5, г). Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильное вещество преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и поли-

сахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или цереброспинальную жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты играют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

10.3. НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия (neuroglia). Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержания постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы (рис. 10.8-10.10).

Рис. 10.8. Глиоциты различных видов (по Т. Н. Радостиной и Л. С. Румянцевой):

1 - эпендимоциты; 2 - протоплазматические астроциты; 3 - волокнистые астроци-

ты; 4 - олигодендроциты; 5 - микроглия

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

10.3.1. Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 10.11). Это клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоци-тов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Они в большом количестве содержатся в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоци-тов содержит многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитую гранулярную эндоплазмати-ческую сеть.

Рис. 10.9. Участие глиоцитов в образовании миелиновых волокон в центральной (а) и периферической (б) нервной системе (по К. Л. Хунквейра, Х. Карнейро, P. O. Келей):

1 - дендриты; 2 - синапс; 3 - перика-рион; 4 - аксонный холмик; 5 - аксон; 6 - миелин; 7 - олигодендроцит; 8 - узловой перехват; 9 - нейролеммоци-ты (шванновские клетки); 10 - нейро-мышечное соединение

Астроциты (astrocyti, от греч. astron - звезда, kytos - клетка) - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную, разграничи-

Рис. 10.10. Взаимоотношения нейрона, астроглии, олигодендроглии и нервных тер-миналей (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - астроцит; 5 - олигодендроцит; 6 - аксоаксональный синапс; 7 - аксодендритный синапс; 8 - аксосоматический синапс; 9 - капилляр; 10 - периваскулярная ножка астроцита

Рис. 10.11. Эпендимоциты желудочка мозга (по Г. Р. Нобаку, Г. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - полость желудочка; 2 - эпендимоциты; 3 - капилляры сосудистого сплетения; 4 - головной мозг; 5 - мягкая оболочка мозга; 6 - паутинная оболочка; 7 - субарах-ноидальное пространство; 8 - нейроны

Рис. 10.12. Олигодендроцит и образование слоев миелина в нервных волокнах ЦНС (по Бунге и др.):

1 - олигодендроцит; 2 - нервные волокна; 3 - цитоплазма олигодендроцита; 4 - аксон; 5 - межклеточное пространство

тельную и метаболические функции (см. рис. 10.10). Различают протоплаз-матические астроциты (astrocyti protoplasmatici), локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi), присутствующие в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром

10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга (см. рис. 10.8, 10.12), а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyti имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммо-цитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (см. рис. 10.8, рис. 10.12).

Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки.

10.3.2. Микроглия

Популяция микроглии неоднородна по происхождению. Около половины клеток микроглии представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция - защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид (см. рис. 10.8). В отличие от других клеток нейроглии, имеющих сферические ядра, ядра микро-глиоцитов продолговатые, с компактным хроматином. Описанное строение характерно для типичной (ветвистой, покоящейся) микроглии полностью сформированной ЦНС. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе ЦНС. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микро-глии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Клетки амебоидной микроглии отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не

вполне развит и вещества из крови легко попадают в ЦНС. Считают также, что она способствует удалению фрагментов клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков. Полагают, что, созревая, клетки амебоидной микроглии превращаются в ветвистые микроглиоциты.

Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировке в астроциты.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии ЦНС происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ган-глионарные глиоциты (сателлитные глиоциты).

Нейролеммоциты (neurolemmocyti) формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см. рис. 10.9). Ганглионарные глиоциты (gliocyti ganglii) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

10.4. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами (neurofibra). По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 10.13, А, Б). Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендро-глиоциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты.

10.4.1. Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелино-вых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клет-

Рис. 10.13. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (по Т. Н. Радостиной, Ю. И. Афанасьеву, Л. С. Румянцевой): А, а - миелиновое волокно; Б, б - безмиелиновое волокно. 1 - осевые цилиндры; 2 - миелиновый слой; 3 - соединительная ткань; 4 - насечка миелина; 5 - ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 - микротрубочки; 8 - нейрофиламенты; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базальная мембрана

ки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в ней-

ролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 10.13, Б, б).

10.4.2. Миелтновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (stratum myelini) (см. рис. 10.13, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер ней-ролеммоцитов и нейролеммы (neurolemma).

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина (incisura myelini), или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные мие-линового слоя, - узловые перехваты (nodus interruptionis myelini), или перехваты Ранвье.

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму нейролеммоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона нейро-леммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интраперио-дальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые - от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 10.14). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейро-леммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Аксолемма перехвата имеет много потенциалзависимых Na+-каналов, необходимых для проведения нервного импульса. Следует отме-

тить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина мие-линового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок мие-линового слоя, где завитки мезак-сона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других мие-линовых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) (см. рис. 10.12). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базаль-ными мембранами. Миелин в ЦНС содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней ЦНС человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом - возникает только в области перехвата, что обеспечивается Na+-каналами. Таким образом, для миелино-вых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Рис. 10.14. Развитие и строение миелино-вого волокна (схема): а - поперечные срезы последовательных стадий развития миелинового волокна (по Робертсону); б - трехмерное изображение сформированного волокна (по М. Х. Россу, Л. Дж. Ромреллу). 1 - дупликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 - аксон; 3 - насечка миелина; 4 - пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - спирально закрученный мезаксон; 7 - ядро нейролеммоцита

10.4.3. Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбок хроматофильного вещества и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фраг-ментируются, и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед (рис. 10.15).

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка про-лиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Конус роста аксона перемещается со скоростью 1-3 мм в сутки по поверхности нейролеммоцитов, отслаивая покрывающую клетки базальную мембрану. Нейролеммоциты стимулируют рост аксона, направление его роста к мишени.

Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируе-мой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Способность нервных волокон к регенерации при сохранении перикариона используется в микрохирургии при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (участок вены), куда вставляют концы поврежденного нерва.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в ЦНС можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в ЦНС не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах ЦНС возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Рис. 10.15. Регенерация нервного волокна после перерезки (по Р. В. Крстичу): а - нормальное нервное волокно (в теле нейрона видно хроматофильное вещество и ядро в центре); б, в - нервное волокно через 2 нед после его повреждения (в теле нейрона редуцируется хроматофильное вещество, ядро сдвигается на периферию, дистальная часть волокна дегенерирует, продукты распада фагоцитируются макрофагами); г - нервное волокно через 3 нед после перерезки (мышечное волокно атрофируется, нейролеммоциты пролиферируют, образуя тяжи, в которые внедряется растущий от центральной части аксон; количество хроматофильного вещества в перикарионе увеличивается); д - нервное волокно через 3 мес после его перерезки (восстанавливается структура нервного волокна, перикариона и мышечного волокна); е - нарушение роста аксона и образование соединительнотканного рубца. 1 - осевой цилиндр; 2 - перикарион (тело нейрона); 3 - фрагментация миелина и образование жировых капель; 4 - моторная бляшка; 5 - нейролеммоциты; 6 - микроглия (макрофаги); 7 - митозы шванновских клеток и формирование лент Бюнгнера; 8 - мышечное волокно; 9 - ампутационная неврома; Р - узловой перехват Ранвье

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (terminationis nervorum). Различают три группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

10.5.1. Синапсы

Синапсы (synapsis) - это специализированные межклеточные контакты, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т. е. определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях, но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Рис. 10.16. Строение синапсов:

А - схема цитотопографии синапсов; Б - схема строения синапсов: а - тормозного типа; б - возбудительного типа; в - электрического (беспузырькового) типа

Межнейрональные синапсы

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают аксодендритные, аксошипиковый, аксосомати-ческие и аксоаксональные синапсы (рис. 10.16).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках (см. рис. 10.16, в, г). Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинап-тическую часть.

Рис. 10.16. Продолжение

В - схема строения синаптических пузырьков: а - холинергических (светлых); б - адренергических; в - пуринергических; г - пептидергических (по Л. Д. Маркиной); Г - электронная микрофотография аксодендритного синапса (препарат И. Г. Павловой). 1 - аксосоматический синапс; 2 - аксодендритные синапсы; 3 - аксоаксональный синапс; 4 - дендриты; 5 - дендритный шипик; 6 - аксон; 7 - синаптические пузырьки; 8 - пресинаптическая мембрана; 9 - постсинаптическая мембрана; 10 - синаптическая щель; 11 - постсинаптические уплотнения

В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 нм присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинерги-ческие синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и пре-ганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы ЦНС. В синапсах, в которых в качестве нейромедиа-тора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синап-тические пузырьки диаметром 50-90 нм с электронно-плотной сердцевиной диаметром 15-25 нм. Норадреналин является медиатором постганглионар-ных симпатических синапсов. Ацетилхолин и норадреналин - наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т. е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины), вещество Р и др. Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана - это плазмолемма клетки, передающей импульс (аксолемма). В ней обнаруживаются участки утолщения - активные зоны, в которых происходит экзоцитоз нейромедиатора. Зоны расположены напротив скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Плазмолемма в активной зоне содержит потенциалзависимые Са 2 +-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, что способствует экзо-цитозу нейромедиатора.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синапти-ческой области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, который содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы. Здесь обнаруживаются постсинаптические уплотнения толщиной 20-70 нм в виде однородного электронно-плотного образования или отдельных телец округлой формы. Уплотнения состоят из филаментозно-гранулярной основы, которая объединяется с постсинаптическим цитоскелетом.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и Са 2 + входит в терминаль; 3) вхождение Са 2 + в терми-наль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптиче-ских пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиа-

Рис. 10.17. Циклические изменения синаптических пузырьков в синапсе (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Дж. Демаресту):

I - нервное волокно; II - синапс; III - пресинаптическая часть. 1 - микротрубочки;

2 - миелиновая оболочка; 3 - формирование цистерн, из которых вновь образуются синаптические пузырьки; 4 - образование новых мембран синаптических пузырьков путем пиноцитоза (эндоцитоза) порций нейротрансмиттера; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - слияние мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой и высвобождение нейротрансмиттера путем экзоцитоза в синаптическую щель; 8 - синаптические пузырьки; 9 - митохондрия

тора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 10.17), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами; 4) молекула нейромедиатора связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения; 8) удаление нейромедиатора из щели происходит за счет расщепления его ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевыми соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую,

Рис. 10.18. Ультрамикроскопическое строение нейро-мышечного соединения (схема): 1 - цитоплазма нейролеммоцита; 2 - ядро нейролеммоцита; 3 - плазмолемма нейролеммоцита; 4 - осевой цилиндр нервного волокна; 5 - аксолемма; 6 - постсинап-тическая мембрана (сарколемма); 7 - митохондрии в аксоплазме; 8 - синаптическая щель; 9 - митохондрии в саркоплазме мышечного волокна; 10 - пресинаптические пузырьки; 11 - пресинаптическая мембрана (аксолемма); 12 - сарколемма; 13 - ядро мышечного волокна; 14 - миофибрилла

а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.

Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, психотропных отравляющих веществ. Нарушения передачи нервных импульсов в области синапса (приобретенные или генетически обусловленные) лежат в основе развития ряда заболеваний нервной системы человека.

10.5.2. Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или автономной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательное окончание в поперечнополосатых мышцах называется нейро-мышечное соединение, или синапс (synapsis neuromuscularis). Нейро-мышечное соединение состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 10.18). Миелиновое нервное волокно, приближаясь к мышечному волокну, теряет слой миелина и формирует специализированное нейро-мышечное оконча-

Рис. 10.19. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани: 1 - тело (перикарион) мультиполярного нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - утолщения с синаптическими пузырьками; 5 - синаптические пузырьки; 6 - гладкие миоциты

ние. Нейролеммоциты уплощаются, их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Плазмолемма терминальных ветвей аксона и сарколемма мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеинами. Сарколемма мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синап-тические щели нейро-мышечного соединения. В этой области мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постси-наптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в нейро-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптиче-скими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана нейро-мышечного синапса содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нейро-мышечных соединениях вызывают развитие неизлечимого заболевания miastenia gravis, характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют антитела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нейро-мышечное взаимодействие.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения нервного волокна, идущего среди гладких миоцитов (рис. 10.19). Утолщения содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области указанных утолщений часто отсутствуют.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелези-стые - terminatio neuroglandularis). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

10.5.3. Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприо-рецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По строению чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания (terminatio nervi libera), которые представляют собой тонкие ветвления дендрита без глиальной оболочки, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (coipusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (corpusculum nervosum noncapsulatum) (рис. 10.20).

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелино-вые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляют собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы).

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой.

Рис. 10.20. Рецепторные нервные окончания (по Р. В. Крстичу, с изменениями): а - свободные нервные окончания (боль); б - тельце Мейсснера (прикосновение); в - колба Краузе (холод); г - тельце Фатера-Пачини (давление); д - тельце Руффини (тепло)

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpusculum tactus) - тельца Мейснера. Это структуры овоидной формы, размерами 50-150X60 мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны (рис. 10.21). Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные

Рис. 10.21. Осязательное тельце в соединительной ткани кожи (микрофотография). Импрегнация нитратом серебра

клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

У человека широко распространены пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum - тельца Фатера-Пачини). Их размеры 0,5X1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus internus), образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 10.22). Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миели-новый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нейро-мышечные веретена (fusus neuromuscularis) и нейро-сухожильные веретена (fusus neurotendineus) (рис. 10.23).

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецепторы растяжения. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Рис. 10.22. Ультрамикроскопическое строение инкапсулированных нервных окончаний: а - пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 - слоистая капсула: 2 - внутренняя луковица: 3 - дендрит чувствительной нервной клетки; 4 - спиральные коллагено-вые волокна; 5 - фиброциты; 6 - вторично чувствующие клетки с ресничками; 7 - синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А. А. Отелину, В. Р. Машанскому, А. С. Миркину); б - осязательное тельце Мейснера: 1 - капсула; 2 - специальные клетки; 3 - нервные терминали; 4 - миелиновое нервное волокно; 5 - опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 - эпителий (по Р. В. Крстичу, с изменениями)

Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (bursa nuclearis) и волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleare). В веретене у человека содержится от 1 до 3 волокон с ядерной сумкой. В центральной расширенной находится много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться от 3 до 7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов - первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annu -lospiralis) - как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздевидные окончания (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина ин-трафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные

Рис. 10.23. Строение нейро-мышечного веретена (схема):

а - моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по А. Н. Студитскому); б - спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р. В. Крстичу, с изменениями). 1 - нейро-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные коль-цеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв

окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные - реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Рис. 10.24. Простая рефлекторная дуга (схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е. Ф. Котовскому):

1 - чувствительная нервная клетка; 2 - дендрит чувствительной клетки; 3 - рецептор в коже; 4 - плазмолемма нейролеммоцита; 5 - ядра нейролеммоцитов; 6 - миелино-вый слой; 7 - узловой перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка миелина; 10 - аксон чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка (мотонейрон); 12 - дендриты двигательной клетки; 13 - аксон двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор на мышце; 16 - чувствительный узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинномозгового нерва

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышеч-ными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение его центральной рецепторной части, повышая реакцию рецептора.

Нейро-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Пучки коллагеновых волокон сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует термина-ли, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие мотонейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

10.6. ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и моторного (рис. 10.24). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и моторными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке. Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры большого мозга и мозжечка.

Контрольные вопросы

1. Источники развития и классификация нейронов, ультраструктурная организация.

2. Клеточные диффероны нервной ткани.

3. Нейроглия: классификация, топография в составе нервной системы, функции.

4. Синапсы: строение, функции, классификация.

5. Рефлекторные дуги как морфологическая основа деятельности нервной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.