Головной мозг извилины и центры. Борозды и извилины головного мозга верхнелатеральная поверхность. Основные борозды и извилины головного мозга

Поверхность коры больших полушарий состоит из складок - извилин. Они разделены канавками; неглубокие называются бороздами головного мозга, глубокие - щелями головного мозга.

Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды (sulci) - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицированно расположенные тела нейронов - кору ( серое вещество плаща) и отростки клеток ( белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). Они содержат те же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.

Борозды плаща конечного мозга разделяются на три основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.

Постоянные (главные) борозды (борозды I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у различных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и характерны для каждого вида животных и человека.

Непостоянные борозды (борозды II порядка). Эти складки, расположенные на поверхности полушарий конечного мозга, имеют характерное место и направление, в котором они ориентированы. Эти борозды могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.

Непостоянные борозды (борозды III порядка) называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, борозды III порядка не наследуются.

Форма борозд и извилин обладает большой индивидуальной изменчивостью и является наглядным критерием (сопоставимым с дактилоскопическим узором), отличающим одного человека от другого.

Конечный мозг: борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга.

Внешнее строение полушарий большого мозга, доли больших полушарий, островок.

Конечный мозг, telencephalon г состоит из двух полушарий, в каждом из которых выделяют серое вещество (кора и базальные ядра), белое вещество и боковой желудочек. Полушарие большого мозга, hemispherium cerebralis, имеет три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю (Facies superlateralis hemispherii cerebri. Facies medialis hemispherii cerebri. Facies inferior hemispherii cerebri). Эти поверхности отделены друг от друга краями: верхним, нижнелатеральным и нижнемедиальным (Margo superior. Margo inferolateralis. Margo inferomedialis). В каждом полушарии имеется по 5 долей, в которых различают борозды, sulci и располагающиеся между ними валикообразные возвышения – извилины, gyri. Лобная доля, lobus frontalis , отделяется снизу от височной доли, lobus temporalis, латеральной (сильвиевой) бороздой, sulcus lateralis, от теменной центральной (роландовой) бороздой, sulcus centralis. , от затылочной доли, lobus occipitalis, отделяется теменно-затылочной бороздой, sulcus parietooccipitalis. Выступающие части трёх долей полушарий называются лобным, затылочным и височным полюсами (Polus frontalis. Polus occipitalis. Polus temporalis). Пятая доля - островковая доля (островок), lobus insularis (insula), снаружи не видна. Эту долю можно увидеть только в том случае, если удалить лобную и лобно-теменную покрышки. Островок отделяется от прилежащих к нему отделов мозга круговой бороздой островка, sulcus circularis insulae. На его поверхности имеются длинная и короткие извилины, gyri insulae longus et breves. Между длинной бороздой, находящейся в заднем отделе островка и передними бороздами, локализующимися в передней части, находится центральная борозда островка, sulcus centralis insulae. Передненижняя часть островка утолщена – она называется порогом островка, limen insulae.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах лобной доли

Лобная доля, lobus frontalis , отделяется от височной доли латеральной бороздой, sulcus lateralis. В переднем отделе латеральная борозда расширяется в виде латеральной ямки, fossa lateralis cerebralis. Сзади лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой, sulcus centralis. Спереди от центральной борозды параллельно ей располагается предцентральная борозда, sulcus precentralis. Борозда может состоять из двух частей. Между этими бороздами находится предцентральная извилина, gyrus precentralis. От предцентральной борозды вперед отходят верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Медиальнее между этими бороздами располагается средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius. Медиальнее верхней лобной борозды находится верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior, латеральнее нижней лобной борозды – нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior. В задней части этой извилины имеются две небольшие борозды: восходящая ветвь, ramus ascendens, и передняя ветвь, ramus anterior, которые примыкают под углом к боковой борозде и делят нижнюю лобную извилину на три части: покрышечную, треугольную и глазничную. Покрышечная часть (лобная покрышка), pars opercularis (operculum frontale). Треугольная часть, pars triangularis. Глазничная часть, pars orbitalis.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах теменной доли

Теменная доля, lobus parietalis , от затылочной доли отделяется теменно-затылочной бороздой, sulcus parietooccipitalis, которая хорошо выражена на медиальной поверхности полушария. Она глубоко рассекает верхний край полушария и переходит на верхнелатеральную его поверхность. На этой поверхности борозда не всегда хорошо выражена, поэтому обычно её продолжают в виде условной линии в нижнем направлении. В теменной доле имеется постцентральная борозда, sulcus postcentralis, идущая параллельно центральной. Между ними находится постцентральная извилина, gyrus postcentralis. На медиальной поверхности полушария эта извилина соединяется с предцентральной извилиной лобной доли. Эти части обеих извилин образуют парацентральную дольку, lobulus paracentralis. На верхнелатеральной поверхности теменной доли параллельно верхнему краю полушарий отходит внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis. Выше неё лежит верхняя теменная долька, lobulus parietalis superior, книзу и латеральнее от этой борозды находится нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior. В пределах этой дольки имеются две извилины: надкраевая, gyrus supramarginalis (вокруг концевого отдела латеральной борозды), и угловая, gyrus angularis (вокруг концевого отдела верхней височной извилины). Передняя часть нижней теменной дольки вместе с нижними отделами пост- и предцентральной извилин объединяются под общим названием лобно-теменная покрышка островка, operculum frontoparietale. Данная покрышка вместе с лобной покрышкой нависают над островковой долей, делая её невидимой с верхнелатеральной поверхности.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности в пределах височной и затылочной долей

Височная доля, lobus temporalis отделяется от описанных долей полушария глубокой латеральной бороздой. Участок доли, прикрывающий островок, называется височной покрышкой, operculum temporale. В височной доле в нижнем направлении параллельно латеральной борозде располагаются верхняя и нижняя височные борозды, sulci superior et inferior, между которыми находится средняя височная извилина, gyrus temporalis medius. Между верхней височной и латеральной извилинами локализуется верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior. На верхней поверхности извилины, обращённой к островку в глубине латеральной борозды, имеются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), gyri temporales transversi. Между нижней височной бороздой и нижнелатеральным краем полушария в пределах височной доли располагается нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior, задний отдел которой переходит в затылочную долю.

Затылочная доля, lobus occipitalis. Рельеф доли на верхнелатеральной поверхности очень вариабелен. Наиболее часто присутствует поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus, которую можно представить как продолжение в направлении к затылочному полюсу внутритеменной борозды.

Конечный мозг: борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей полушарий большого мозга.

Понятие анализатора по Павлову И.П., кора, как совокупность корковых концов анализаторов

И. П. Павлов рассматривал кору конечного мозга как огромную воспринимающую поверхность (450 000 мм 2), как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор состоит из трёх частей: 1) периферической, или рецепторной, 2) проводниковой и 3) центральной, или корковой. Корковая часть (конец анализатора) имеет ядро и периферию. В ядре сконцентрированы нейроны, принадлежащие конкретному анализатору. В нём происходит высший анализ и синтез информации от рецепторов. Периферия чётких границ не имеет, плотность клеток ниже, здесь ядра перекрывают друг друга. В них происходит простой, элементарный анализ и синтез информации. В конечном итоге в корковом конце анализатора на основе анализа и синтеза поступающей информации вырабатываются ответные реакции, регулирующие все виды деятельности человека.

Лимбическая система

Это совокупность образований конечного, промежуточного и среднего мозга. В филогенезе этой системы большую роль играло обоняние, поэтому, основные структуры лимбической системы располагаются в пределах медиальной поверхности полушарий большого мозга. К корковым образованиям этой системы относятся центральный отдел обонятельного мозга, rhinencephalon, включающий: сводчатую извилину, крючок, зубчатую извилину, гиппокамп, а также периферический отдел обонятельного мозга, состоящий из: обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества. В лимбическую систему входят и подкорковые образования: базальные ядра, прозрачная перегородка, некоторые ядра таламуса, гипоталамуса и ретикулярная формация среднего мозга. Функции лимбической системы. Она обеспечивает взаимодействие экстеро- и интероцептивных воздействий и выработку ответных реакций на них со стороны вегетативной нервной системы, влияющих на работу дыхательной, сердечно-сосудистой и других систем, на терморегуляцию. Ею регулируются наиболее общие состояния организма (сон, бодроствование, проявление эмоций, мотивация). При всех этих реакциях активно изменяется эмоциональное состояние, свидетельствующее о взаимодействии лимбической системы с корой головного мозга.

176.Боковой желудочек полушарий большого мозга: отделы, их стенки. Спинномозговая жидкость, ее образование и пути оттока.

Стенки бокового желудочка

Медиальная- Hippocampus и Fimbria hippocampi

Спинномозговая жидкость, ее образование и пути оттока.

Цереброспинальная жидкость, liquor cerebrospinalis. Ликвор – это одна из биологических жидких сред организма, находящаяся во всех полостях ЦНС (желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга), в субарахноидальном и периневральном пространствах. Цереброспинальная жидкость образуется в результате ультрафильтрации плазмы крови через стенку капилляров plexus choroideus III, IV и боковых желудочков и деятельности эпендимальных клеток, выстилающих все полости ЦНС. Общий объём ликвора примерно 150 мл. Цереброспинальная жидкость образуется постоянно и течёт в определённых направлениях в зависимости от местонахождения (полости ЦНС). Из боковых желудочков ликвор через межжелудочковые отверстия попадает в III желудочек, а из него через водопровод мозга – в IV желудочек. В него ликвор оттекает и из центрального канала спинного мозга. Из полости IV желудочка ликвор через две боковые и срединную апертуры направляется в субарахноидальное пространство. Оттуда он отфильтровывается через грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции) в венозную кровь синусов твёрдой оболочки головного мозга. Таким образом оттекает до 40% ликвора. Примерно 30% цереброспинальной жидкости оттекает в лимфатическую систему через периневральные пространства спинномозговых и черепных нервов. Остальной объём ликвора резорбируется эпендимой, а также пропотевает в субдуральное пространство, а затем всасывается в капиллярные сосуды твёрдой оболочки головного мозга. Ликвор имеет относительно постоянный состав и обновляется в течение суток 5–8 раз. В необходимых случаях цереброспинальную жидкость забирают чаще всего посредством пункции субарахноидального пространства спинного мозга между II и III поясничными позвонками.

Стенка кровеносных капилляров головного мозга и особенно сосудистых сплетений желудочков мозга с одной стороны, цереброспинальная жидкость и нервная ткань с другой – образуют гематоэнцефалический барьер. Данный барьер препятствует проникновению некоторых веществ и микроорганизмов из крови в ткань мозга.

Функции цереброспинальной жидкости:

1. Предохраняет СМ и ГМ от механических воздействий при движении.

1. Обеспечивает постоянство внутренней среды организма.
2. Участвует в трофике нервной ткани.
3. Принимает участие в нейрогуморальной регуляции.
4. Используется в диагностических и лечебных целях.

Эпиталамус и метаталамус

Эпиталамус (надталамическая, надбугорная область), epithalamus, состоит из 5 небольших образований. Самым крупным из них является шишковидное тело (шишковидная железа, эпифиз мозга), corpus pineale (glandula pinealis, epiphysis cerebri), весом 0,2 г. Оно располагается в бороздке между верхними холмиками среднего мозга. Посредством поводков, habenulae, эпиталамус соединяется со зрительными буграми. В этих местах имеются расширения – это треугольник поводка, trigonum habenulae. Части поводков, входящие в эпиталамус, образуют спайку поводков, comissura habenularum. Снизу от эпиталамуса имеются поперечно расположенные волокна – эпиталамическая спайка, comissura epithalamica. Между ней и спайкой поводков внутрь эпиталамуса вдаётся шишковидное углубление, recessus pinealis.

Метаталамус (заталамическая, забугорная область), metathalamus, представлен парными медиальными и латеральными коленчатыми телами. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, находится сбоку от подушки зрительного бугра. В него вступают волокна зрительного тракта. Посредством ручек верхних холмиков латеральные коленчатые тела соединяются с верхними холмиками, латеральные коленчатые тела и верхние холмики среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Под подушкой располагаются медиальные коленчатые тела, corpus geniculatum mediale, которые посредством ручек соединяются с нижними холмиками. Здесь заканчиваются волокна латеральной слуховой петли, медиальные коленчатые тела и нижние холмики – подкорковыми центрами слуха.

Гипоталамус

Гипоталамус (подталамическая, подбугорная область), hypothalamus, включает нижние отделы промежуточного мозга: зрительный перекрест, зрительные тракты, серый бугор, воронку, гипофиз и сосцевидные тела. Зрительный перекрест, chiasma opticum, образован медиальными волокнами nn. optici, которые переходят на противоположную сторону и вступают в состав зрительных трактов, tractus opticus. Тракты располагаются медиальнее и кзади от переднего продырявленного вещества, огибают ножку мозга с латеральной стороны и двумя корешками вступают в подкорковые центры зрения: латеральный корешок вступает в латеральное коленчатое тело, а медиальный – в верхний холмик крыши среднего мозга.

Серый бугор, tuber cinereum, находится сзади зрительного перекреста. Нижняя часть бугра имеет вид воронки, infundibulum, на которой подвешен гипофиз. В сером бугре локализуются вегетативные ядра.

Гипофиз, hypophysis, располагается в sella turcica тела клиновидной кости, имеет бобовидную форму и вес 0,5 г. Гипофиз, как и эпифиз, относится к железам внутренней секреции.

Сосцевидные тела, corpora mamillaria, белого цвета, имеют сферическую форму, их диаметр – около 0,5 см. Внутри сосцевидных тел находятся подкорковые ядра (центры) анализатора обоняния.

В гипоталамусе имеется более 30 ядер. Нейроны многих ядер вырабатывают нейросекрет, который по отросткам нейронов транспортируется в гипофиз. Данные ядра называются нейросекреторными. Все упомянутые ядра относятся к высшим вегетативным центрам и имеют широкие нервные и гуморальные связи с гипофизом, что дало основание объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.

Перешеек ромбовидного мозга

Перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali. В него входят три структуры, расположенные на границе среднего и ромбовидного мозга:

1. Верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores. В них проходят передние спинно-мозжечковые пути.

2. Верхний мозговой парус, velum medullare superius. Он представлен тонкой пластинкой белого вещества, которая прикрепляется к верхним ножкам мозжечка, червю мозжечка, а также крыше среднего мозга посредством уздечки верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки выходят корешки IV пары черепных нервов, блокового, n. trochlearis.

3. Треугольник петли, trigonum lemnisci. Он локализуется в боковом отделе перешейка, имеет серый цвет и ограничивается спереди – ручкой нижнего холмика, brachium colliculi inferioris; латерально – боковой бороздой среднего мозга, sulcus lateralis mesencephali; медиально – верхней мозжечковой ножкой.

В пределах треугольника петли располагаются структуры анализатора слуха: латеральная петля и ядра латеральной петли.

Ножки мозга

Ножки мозга, pedunculi cerebri , располагаются впереди моста в виде толстых валиков, каждый из которых входит в соответствующее полушарие. Между ножками имеется межножковая ямка, fossa interpeduncularis, дно которой называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior, служащим для прохождения кровеносных сосудов. На медиальной поверхности ножек мозга выходят корешки III пары черепных нервов, n. oculomotorius.

На фронтальном разрезе ножек мозга видно чёрное вещество, substantia nigra, отделяющее покрышку, tegmentum, от основания ножки мозга, basis pedunculi cerebri. Чёрное вещество простирается от моста до промежуточного мозга. В покрышке от нижних холмиков до зрительных бугров располагается красное ядро, nucleus rubеr. Чёрное вещество и красное ядро относятся к экстрапирамидной системе. В покрышке располагаются восходящие (чувствительные) проводящие пути в составе медиальной и латеральной петель. В основании ножек локализуются только нисходящие (двигательные) пути: затылочно-височно-теменно-мостовой, корково-спинно-мозговой, корково-ядерный, лобно-мостовой. От покрышки среднего мозга и красного ядра начинаются два экстрапирамидных пути: крыше-спинномозговой и красноядерно-спинномозговой. В покрышке ножек мозга дорсальнее nuclei nn. oculomotorii находится ядро медиального продольного пучка, fasciculus longitudinalis medialis. Он проходит вдоль водопровода мозга и соединяет ядра III, IV, VI, VIII, XI пар черепных нервов с двигательными клетками передних рогов шейных сегментов спинного мозга. Эта связь обусловливает сочетанные движения, а также сочетанные движения при раздражении рецепторов вестибулярного анализатора. В пределах среднего мозга располагаются также структуры ретикулярной формации.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация, formatio reticularis, представлена более чем 100 ядерными скоплениями нейронов, соединяющихся в различных направлениях множеством нервных волокон. Расположена в стволе головного мозга, а также между боковыми и задними столбами спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют особенности: их дендриты ветвятся слабо, а аксоны имеют многочисленные ветви, благодаря которым каждый из нейронов контактирует с огромным числом других нейронов. Нейроны ретикулярной формации располагаются между восходящими и нисходящими проводящими путями и имеют обширные связи со всеми отделами ЦНС, в том числе и с корой большого мозга.

Одной из функциональных особенностей ретикулярной формации является то, что её нейроны способны возбуждаться нервными импульсами, поступающими от рецепторов разных органов чувств или разных отделов ЦНС, т. е. за счёт конвергенции (схождения) нервных импульсов от различных источников. Другая функциональная особенность ретикулярной формации заключается в том, что возбуждение, возникшее в какой-либо группе нейронов, относительно равномерно распространяется на подавляющее число остальных нейронов, причем по своему характеру это возбуждение становится однородным независимо от вида первоначального источника возбуждения (рецептора) и специфических особенностей энергии раздражителя. Функция ретикулярной формации заключается в том, что она осуществляет активирующее воздействие на кору большого мозга, на все другие отделы ЦНС и органы чувств, поддерживая высокий уровень их энергетического потенциала. Она обеспечивает сохранение автоматизма деятельности жизненно важных дыхательного и сердечно-сосудистого центров при различных функциональных состояниях организма, способствует выработке условных рефлексов.

Твердая оболочка ГМ

Наружная – твёрдая оболочка головного мозга, dura mater encephali (pachymeninx), представлена плотной соединительной тканью. Наружный листок оболочки прилегает к костям мозгового черепа и является их надкостницей, а внутренний листок обращён к паутинной оболочке и покрыт эндотелием. Твёрдая оболочка головного мозга имеет несколько отростков, располагающихся между определёнными отделами головного мозга:

1. Серп большого мозга, falx cerebri, – пластинка твёрдой оболочки между полушариями большого мозга.

2. Намёт (палатка) мозжечка, tentorium cerebelli, располагается над мозжечком в поперечной щели большого мозга. Намёт отделяет затылочные доли полушарий головного мозга от мозжечка.

3. Серп мозжечка, falx cerebelli, находится между его полушариями сзади и сверху. Задний край серпа прикрепляется к crista occipitalis interna; в его основании располагается затылочный синус.

4. Диафрагма (турецкого) седла, diaphragma sellae, представлена горизонтальной пластинкой, натянутой над гипофизарной ямкой. Под диафрагмой располагается гипофиз. Через отверстие в центре диафрагмы проходит воронка.

Комиссуральные волокна

Самой мощной комиссуральной структурой является мозолистое тело, corpus callosum, в которой различают колено, genu, клюв, rostrum, который переходит в терминальную пластинку, lamina terminalis; средняя часть – ствол, truncus; и самый задний отдел – валик, splenium. Поперечно идущие в мозолистом теле волокна в каждом полушарии образуют лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi. Волокна ствола обеспечивают связь серого вещества теменных и височных долей, валик – затылочных, а колено – лобных долей. Между мозолистым телом и сводом расположена прозрачная перегородка, septum pellucidum, она состоит из двух тонких пластинок, lamina septi pellucidi, фиксированых спереди к клюву, колену и телу мозолистого тела (сверху), а сзади – к телу и столбу свода мозга. Между прозрачными пластинками имеется щелевидная полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi. Пластинки прозрачной перегородки являются медиальными стенками правого и левого передних рогов боковых желудочков.

К комиссуральным волокнам относятся ещё четыре образования: Передняя спайка, comissura anterior (rostralis), лежит впереди столбов свода, соединяет обонятельные области полушарий и парагиппо-кампальные извилины.Волокна передней части спайки соединяют серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий, а волокна заднего отдела спайки – кору переднемедиальных отделов височных долей. Спайка поводков, comissura habenularum связывает поводки. Эпиталамическая спайка, comissura epithalamica (posterior). Спайка свода мозга, comissura fornicis, соединяет сзади ножки свода мозга.

Ассоциативные волокна

Короткие ассоциативные пути в виде дугообразных пучков, fibrae arcuatae cerebri, связывают друг с другом участки коры соседних извилин, длинные ассоциативные пути – участки коры долей полушарий. Кора лобной доли связывается с корой теменной, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка, fasciculus longitudinalis superior. Корковые зоны височной и затылочной долей соединяются нижним продольным пучком, fasciculus longitudinalis inferior. Кору глазничной поверхности лобной доли с корой полюса височной доли связывает крючковый пучок, fasciculus uncinatus. Пучок волокон с названием пояс, cingulum, проходящий в сводчатую извилину, gyrus fornicatus, соединяет участки поясной извилины как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушарий.

Внутренняя капсула

Одна группа комиссуральных волокон волокон идёт от корковых и базальных ядер полушарий к стволу головного мозга и к спинному мозгу. Другие волокна следуют в обратном направлении. Указанные две группы волокон формируют в каждом полушарии внутреннюю капсулу и лучистый венец. Внутренняя капсула, capsula interna, расположена между чечевицеобразным ядром, головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). В капсуле выделяют переднюю ножку, crus anterior capsulae internae, заднюю ножку, crus posterior capsulae internae, и колено внутренней капсулы, genu capsulae internae. В передней ножке располагаются лобно-таламический и лобно-мостовой пути, tr. frontothalamicus et frontopontinus, соединяющие кору лобной доли с таламусом и мостом. В колене внутренней капсулы находится корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis. В задней ножке проходят волокна корково-спинномозгового пути, tr. corticospinalis, таламокортикальные волокна, tr. thalamоcorticalis, корковоталамический путь, tr. corticothalamicus, теменно-затылочно-мостовой пучок, fasciculus parietooccipitopontinus, слуховой и зрительный проводящие пути, radiatio acustica et optica, идущие от подкорковых центров слуха и зрения к корковым ядрам этих анализаторов. Лучистый венец, corona radiata, состоит из волокон восходящих проводящих путей, веерообразно расходящихся к различным участкам коры полушарий. Среди этих волокон в нисходящем направлении проходят волокна в ножки мозга.

Сетчатка

Сетчатка (внутренняя, чувствительная оболочка глазного яблока), retina, tunica interna (sensoria) bulbi, имеет два слоя: наружную пигментную часть, pars pigmentosa, и внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части, pars nervosa. По функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки, pars optica retinae содержащую чувствительные элементы – палочки и колбочки, и меньшую – «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек, объединяющую ресничную и радужковую части сетчатки, pars ciliaris et iridica retinae. Границей между зрительной и «слепой» частями является зубчатый край, ora serrata. Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок, orbiculus ciliaris сосудистой оболочки.

На дне глазного яблока имеется беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм - диск зрительного нерва, discus nervi optici с приподнятыми краями и небольшим углублением, excavatio disci в центре. Это место выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва, оно не имеет светочувствительных клеток и называется слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку центральная артерия, a.centralis retinae. Латеральнее диска на 4 мм, на уровне заднего полюса глаза, находится желтоватого цвета пятно, macula, с небольшим углублением - центральной ямкой, fovea centralis. Это место наилучшего видения, здесь сосредоточены только колбочки.

Мышцы глазного яблока.

Мышц глазного яблока шесть: четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Все прямые мышцы и верхняя косая начинаются в глубине глазницы от общего сухожильного кольца, anulus tendineus communis, фиксированного к клиновидной кости и надкостнице вокруг зрительного канала, и частично от краев верхней глазничной щели. Кольцо окружает зрительный нерв и глазную артерию, от него начинается мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris Прямые мышцы прободают влагалище глазного яблока, vagina bulbi, и короткими сухожилиями вплетаются в склеру впереди экватора, на 5-8 мм отступая от края роговицы. Латеральная и медиальная прямые мышцы, mm. recti lateralis et medialis, поворачивают глазное яблоко в свою сторону. Верхняя и нижняя прямые мышцы, mm. recti superior et inferior, поворачивают глазное яблоко кверху и несколько кнаружи и вниз и кнутри соответственно. Верхняя косая мышца, m. obliquus superior, имеет тонкое круглое сухожилие, которое перекидывается через блок, trochlea, построенный в виде кольца из волокнистого хряща, поворачивает глазное яблоко вниз и латерально. Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, начинается от глазничной поверхности верхней челюсти возле отверстия носослезного канала, поворачивает глазное яблоко вверх и латерально.

Веки.

На границе верхнего века и лба выступает кожный валик, покрытый волосами, - бровь, supercilium. Верхнее и нижнее веко, palpebra superior et inferior, имеют переднюю поверхность века, facies anterior palpebrae, покрытую тонкой кожей с короткими пушковыми волосами, сальными и потовыми железами и заднюю поверхность, facies posterior palpebrae, обращенную в сторону глазного яблока, покрытую конъюнктивой, tunica conjuctiva. В толще век находится соединительнотканная пластинка, – верхний хрящ века, tarsus superior, и нижний хрящ века, tarsus interior, а также вековая часть круговой мышцы глаза. От верхнего и нижнего хрящей век к переднему и заднему слезным гребням направляется медиальная связка века, ligamenturn palpebrale mediale, охватывающая спереди и сзади слезный мешок. К латеральной стенке глазницы от хрящей следует латеральная связка века, ligamentum palpebrale laterale, которая соответствует латеральному шву, raphe palpebralis lateralis. К хрящу верхнего века прикрепляется сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко. Свободный край века образует передний и задний края век, limbi palpebrales anterior et posterior и несет на себе ресницы, cilia. Ближе к заднему краю открываются отверстия измененных сальных (мейбомиевых) желез хряща век, glandulae tarsales. Края век ограничивают поперечную глазную щель, rima palpebrarum, которая замыкается сращениями век - медиальной и латеральной спайками век, соmissura palpebralis medialis et lateralis.

Конъюнктива.

Конъюнктива, tunica conjunctiva, представляет собой соединительнотканную оболочку. В ней выделяют конъюнктиву век, tunica conjunctiva раlреrarum , и конъюнктиву глазного яблока, tunica conjunctiva bulbaris. В месте их перехода друг в друга образуются углубления - верхний и нижний своды конъюнктивы, fornix conjunctive superior et inferior. Все пространство, ограниченное конъюнктивой, называют конъюнктивальным мешком, saccus conjunctivae. Латеральный угол глаза, angulus oculi lateralis, более острый. Медиальный угол глаза, angulus oculi medialis, закруглен и с медиальной стороны ограничивает углубление - слезное озеро, lacus lacrimalis. Здесь же имеется небольшое возвышение - слезное мясцо, caruncula lacrimalis, а латеральнее от него - полулунная складка конъюнктивы, pilca semilunaris conjunctivae. На свободном крае верхнего и нижнего век, возле медиального угла глаза, имеется слезный сосочек, papilla lacrimalis, с отверстием на вершине - слезной точкой, punctum lacrimale, являющимся началом слезного канальца.

Слезный аппарат

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, включает слезную железу с ее выводными канальцами и слезоотводящие пути. Слезная железа, glandula lacrimalis, сложная альвеолярно-трубчатая железа дольчатого строения, лежит в одноименной ямке в латеральном углу у верхней стенки глазницы. Сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко, разделяет железу на большую верхнюю орбитальную часть, pars orbitalis, и меньшую нижнюю вековую часть, pars palpebralis, лежащую возле верхнего свода конъюнктивы. Под сводом конъюнктивы иногда встречаются небольших размеров добавочные слезные железы. Выводные канальцы слезной железы, ductuli excretorii, в количестве до 15, открываются в конъюнктивальный мешок в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза омывает глазное яблоко, по капиллярной щели возле краев век по слезному ручью, rivus lacrimalis, оттекает в область медиального угла глаза, в слезное oзepo. В этом месте берут начало короткие (около 1 см) и узкие (0,5 мм) изогнутые верхний и нижний слезные канальцы, canaliculi lacrimales, открывающиеся в слезный мешок, saccus lacrimalis, лежащий в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глаза, Он переходит в носослезный проток (до 4 мм), ductus nasolacrimalis, открывающийся в нижний носовой ход. С передней стенкой слезного мешка сращена слезная часть круговой мышцы глаза, которая расширяет слезный мешок, что способствует всасыванию в него слезной жидкости через слезные канальцы.

Преломляющие среды глазного яблока. Роговица, хрусталик, стекловидное тело, камеры глазного яблока, их функции. Образование и отток водянистой влаги из камер глазного яблока.

Камеры глазного яблока.

Передняя камера глазного яблока, camera anterior bulbi, содержащая водянистую влагу, humor aquosus, находится между роговицей и передней поверхностью радужки. Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока, camera posterior bulbi. Последняя расположена между хрусталиком и задней поверхностью радужки и также заполнена водянистой влагой.

Образование и отток водянистой влаги.

Передняя часть ресничного тела образует около 70 радиарно ориентированных утолщенных на концах складок длиной до 3 мм каждая - ресничные отростки, processus ciliares, состоящие из кровеносных сосудов и составляющие ресничный венец, corona ciliaris. Они вырабатывают водянистую влагу, humor aquosus. Водянистая влага попадает в пространства пояска, spatia zonularia, которые имеют вид круговой щели (петитов канал), лежащей по периферии хрусталика. Оттуда водянистая влага через зрачок оттекает в переднюю камеру глазного яблока. Она по окружности ограничена гребенчатой связкой, между пучками волокон которой находятся щели - пространства радужно-роговичного угла, spatia anguli iridocorneales (фонтановы пространства). Через них водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры, а из него поступает в передние ресничные вены.

Хрусталик

Хрусталик, lens, имеет переднюю и заднюю поверхность, facies anterior et posterior lentis, передний и задний полюс, polus anterior et posterior. Условная линия, соединяющая полюсы называется осью хрусталика, axis lentis. Периферический край хрусталика называют экватором, equator. Вещество хрусталика, substantia lentis, бесцветное, прозрачное и плотное. Внутренняя часть - ядро хрусталика, nucleus lentis, плотнее, чем периферическая часть - кора хрусталика, cortex lentis. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, capsula lentis, которая при помощи ресничного пояска, zonula ciliaris (циннова связка), прикрепляется к ресничному телу.

Органы обоняния и вкуса.

Орган обоняния.

У человека орган обоняния, organum olfactorium, располагается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа, regio olfactoria tunicae mucosae nasi, имеет нейросенсорные клетки, эпителиоциты, cellulae (epitheliocyti) neurosensoriae olfactoriae. Под ними лежат поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares. В слизистой оболочке есть обонятельные (боуменовы) железы, glandulae olfactoriae, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки обонятельных клеток несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные формируют 15-20 обонятельных нервов, которые через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле, area subcallosa, и диагональную полоску (полоска Брока), bandaletta (stria) diagonalis (Broca). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния.

Орган вкуса

Орган вкуса , organum gustus. Вкусовые почки, саlliculi gustatorii, в количестве около 2000 находятся главным образом в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгортанника. Наибольшее их количество располагается в желобоватых, papillae vallatae, и листовидных сосочках, papillae foliatae. Каждая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На вершине почки имеется вкусовое отверстие (пора), porus gustatorius. На поверхности вкусовых клеток располагаются окончания нервных волокон, воспринимающих вкусовую чувствительность. В области передних 2/3 языка это чувство вкуса воспринимается волокнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка и в области желобоватых сосочков) окончаниями языко-глоточного нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую иннервацию также слизистой оболочки мягкого неба и небных дужек. От редко расположенных вкусовых луковиц в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв) ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру, nucleus solitarius. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора.

Строение кожи.

Рис. 22. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности.

1. центральная борозда (Роландова)
2. предцентральная борозда и извилина
3. верхняя лобная борозда и извилина
4. средняя лобная извилина
5. нижняя лобная борозда и извилина
6. покрышка
7. треугольная часть
8. глазничная поверхность
9. постцентральная бор. и извилина
10. внутритеменная борозда
11. верхнетеменная долька
12. нижнетеменная долька
13. надкраевая извилина (супрамаргинальная)
14. угловая извилина
15. боковая борозда (Сильвиева)
16. верхняя височная борозда и извилина
17. средняя височная извилина
18. нижняя височная борозда и извилина

Рис. 23. Борозды и извилины на медиальной поверхности

19. мозолистое тело и его борозда
20. серое вещество мозолистого тела
21. подмозолистое поле
22. околоконечная извилина
23. поясная бор. и извилина
24. перешеек поясной извилины
25. гиппокампальная борозда (зубчатая извилина)
26. парацентральная долька
27. предклинье
28. клин
29. теменнозатылочная борозда
30. шпорная борозда
31. язычковая извилина
32. парагиппокампальная борозда и извилина
33. крючок
34. носовая борозда
35. медиальная височно-затылочная
36. латеральная височно-затылочная извилина
37. височно-затылочная борозда

Кора полушарий покрыта бороздами и извилинами ( , , ). Различают самые глубокие первичные борозды, которые делят полушария на доли. Боковая борозда (Сильвиева) отделяет лобную долю от височной, центральная борозда (Роландова) - лобную от теменной. Теменно-затылочная борозда располагается на медиальной поверхности полушария и разделяет теменную и затылочную доли, на верхнелатеральной поверхности явная граница между этими долями отсутствует.

Вторичные борозды менее глубокие, они делят доли на извилины и располагаются снаружи от одноименных извилин. Третичные (безимянные) борозды придают извилинам индивидуальную форму, увеличивают площадь их коры.

В глубине боковой борозды () располагается островковая доля. Она окружена с трех сторон круговой бороздой, ее поверхность изрезана бороздами и извилинами. Функционально островок связан с обонятельным мозгом.

Рис.24. Борозды и извилины нижней поверхности полушарий мозга

Поверхность большого мозга покрыта бороздами, разделяющими ее на извилины. Борозды делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды постоянны, глубоки, рано появляются в процессе онтогенеза. Вторичные борозды также постоянны, но более изменчивы по конфигурации и появляются позднее. Третичные борозды непостоянны, очень изменчивы по форме, длине и направлению. Помимо этого, часть борозд (fissuarae)вдавливает стенку мозга в полость бокового желудочка, образуя в нем выступы (шпорная, коллатеральная, гиппокампова борозды), а другие (sulci) прорезают только кору мозга. Глубокими бороздами полушарие делится на доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую.

Наружная поверхность полушария (рис. 1). Самая большая борозда - латеральная (сильвиева; sulcus lateralis; рис. 1 и 6, fS) - в ранних стадиях развития она представляет собой ямку, края которой в дальнейшем сходятся, но дно ее и у взрослого остается широким и образует островок (insula). Латеральная борозда берет начало на основании полушария; на его наружной поверхности она делится на три ветви: две короткие - переднюю горизонтальную (h, рис. 1) и восходящую (r, рис. 1) и очень длинную заднюю горизонтальную, направляющуюся отлого кзади и кверху и на заднем конце разделяющуюся на восходящую и нисходящую ветви. Занимающий дно латеральной борозды островок образует направленный кнаружи и книзу выступ (полюс), переходящий на основании мозга в порог островка, или поперечную извилину (limen, s. gyrus transversa insulae); спереди, сверху и сзади островок отделяется глубокой циркулярной бороздой (sulcus circularis insulae; рис. 2) от прилегающих частей лобной, теменной и височной долей, образующих покрышку (operculum frontale, frontoparietale, temporale). Косо идущая центральная борозда островка делит его на переднюю и заднюю дольки (рис. 2).

Рис. 1. Борозды и извилины наружной поверхности левого полушария большого мозга: Ang - угловая извилина; Са - передняя центральная извилина; се - центральная борозда;Ср - задняя центральная извилина; f1 - верхняя лобная борозда; F1 - верхняя лобная извилина; fm - средняя лобная борозда; F2 - средняя лобная извилина; f2 - нижняя лобная борозда; F3о - орбитальная часть нижней лобной извилины; F 3ор - оперкулярная часть нижней лобной извилины; Fst - треугольная часть нижней лобной извилины; fS - латеральная борозда; Gsm - надкраевая извилина; h - передняя горизонтальная ветвь латеральной борозды; ip - межтеменная борозда; О1 - верхняя затылочная извилина; OpR - центральная покрышка; РТ - височный полюс; spo - постцентральная борозда; spr - прецентральная борозда; t1 - верхняя височная борозда; Т1 - верхняя височная извилина; t2 -средняя височная борозда; Т2 - средняя височная извилина; Т3 - нижняя височная извилина; σ - передняя восходящая ветвь латеральной борозды.

Рис. 2. Борозды наружной поверхности островка (схема): s.c.i.a.- передняя циркулярная борозда; s.c.i.s.- верхняя циркулярная борозда; s.c.i.p.- задняя циркулярная борозда; s.c.i.- центральная борозда островка; spi - постцентральная борозда островка; s.pr.i.- прецентральная борозда островка; s.b.I и s.b.II - короткие борозды островка; 13, 13i, 14а, 14m, 14р, ii, ii° - цитоархитектонические поля островка (И. Станкевич).

Вторая большая борозда на наружной поверхности полушария - центральная (роландова; sulcus centralis; се, рис. 1 и 5)- прорезает верхний край полушария (се, рис. 4), по его наружной поверхности тянется вниз и вперед, немного не доходя до латеральной борозды.

Лобная доля (lobus frontalis) сзади ограничивается центральной, снизу - латеральной бороздой. Кпереди от центральной борозды и параллельно ей проходят верхняя и нижняя прецентральные борозды (sulci precentrales; spr, рис. 1 и 5). Между ними и центральной бороздой расположена передняя центральная извилина (gyrus centralis ant.; Са, рис. 1), которая переходит книзу в покрышку (OpR, рис. 1), а кверху - к передний отдел парацентральной дольки (Ра, рис. 4). От обеих прецентральных борозд отходят кпереди почти под прямым углом верхняя и нижняя лобные борозды (sulci frontales; f1 и f2, рис. 1), ограничивающие три лобные извилины - верхнюю (F1, рис. 1), среднюю (F2, рис. 1) и нижнюю (F3, рис. 1); последняя делится на три части: оперкулярную (F3 op, рис. 1), треугольную (F3 t, рис. 1) и глазничную (F3 о, рис. 1).

Теменная доля (lobus parietalis) спереди ограничена центральной бороздой, снизу латеральной, сзади теменно-затылочной и поперечной затылочной бороздами. Параллельно центральной борозде и кзади от нее идет постцентральная борозда (sulcus postcentralis; spo, рис. 1 и 5), часто разделяющаяся на верхнюю и нижнюю борозды. Между нею и центральной бороздой располагается задняя центральная извилина (gyrus centralis post.; Ср, рис. 1 и 5). С постцентральной бороздой часто (но не всегда) соединяется межтеменная борозда (sulcus iaterparietalis, ip, рис. 1 и 5), направляющаяся дугообразно кзади. Она делит теменную долю на верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales sup. et inf.). В состав нижней теменной дольки входят надкраевая извилина (gyrus supramarginalis, Gsm, рис. 1), окружающая восходящую ветвь латеральной борозды, и от нее кзади - угловая извилина (gyrus angularis, Ang, рис. 1), окружающая восходящую ветвь верхней височной борозды.

Височная доля (lobus temporalis) ограничена сверху латеральной бороздой, а в заднем отделе - линией, соединяющей задний конец латеральной борозды с нижним концом поперечной затылочной борозды. На наружной поверхности височной доли располагаются верхняя, средняя и нижняя височные борозды (t1, t2 и t3), ограничивающие три продольно расположенные височные извилины (T1, T2 и Т3, рис. 1 и 6). Верхняя поверхность верхней височной извилины образует нижнюю стенку латеральной борозды (рис. 3) и делится на две части: большую, оперкулярную, покрытую теменной покрышкой, и меньшую переднюю, инсулярную.

Затылочная доля (lobus occipitalis). Борозды и извилины на наружной поверхности затылочной доли очень непостоянны. Наиболее постоянна верхняя затылочная извилина . На границе теменной доли и затылочной имеется несколько переходных извилин. Первая окружает нижний конец выходящей на наружную поверхность полушария теменно-затылочной борозды. В задней части затылочной доли располагаются одна или две полярные борозды (sulci polares), имеющие вертикальное направление и ограничивающие на затылочном полюсе нисходящую затылочную извилину (gyrus occipitalis descendens).

Внутренняя поверхность полушария (рис. 4). Центральное положение занимает борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi; see, рис. 4). Кзади она переходит в гиппокампову борозду (sulcus hippocampi), выпячивающую стенку мозга в полость нижнего рога бокового желудочка в виде аммонова рога (hippocampus). Концентрично борозде мозолистого тела проходит имеющая также дугообразную форму поясная, или мозолисто-краевая, борозда (sulcus cinguli cmg, рис. 4), а далее кзади- подтеменная борозда (sulcus subparietalis; ssp, рис. 4). На внутренней поверхности височной доли параллельно гиппокамповой борозде располагается ринальная борозда (sulcus rhinalis; rh, рис. 6). Поясная, подтеменная и ринальная борозды отграничивают сверху лимбическую извилину (gyrus limbicus). Верхняя ее часть, расположенная над мозолистым телом, обозначается как поясная извилина (gyrus cinguli; L, рис. 4), а нижняя, расположенная между гиппокамповой и ринальной бороздами,- как гиппокампова извилина (gyrus hippocampi; Hi, рис. 4 и 6). В переднем отделе гиппокампова извилина изгибается кзади, образуя крючковидную извилину (uncus; V, рис. 4). За пределами лимбической извилины на внутренней поверхности полушария располагаются извилины, переходящие на нее с наружной поверхности лобной, теменной и затылочной долей. В задней части внутренней поверхности полушария проходят две очень глубокие борозды - теменно-затылочная (sulcus parieto-occipitalis; ро, рис. 4 и 5) и шпорная (sulcus calcarinus; С, рис. 4 и 6). Теменно-затылочная борозда выходит и на наружную поверхность, только немного не достигая здесь межтеменной борозды. Между нею и краевой ветвью поясной борозды располагается четырехугольная извилина - предклинье (precuneus; Рr, рис. 4), кпереди от которой находится парацентральная долька (Ра, рис. 4). Шпорная борозда имеет продольное направление, идет от затылочного полюса кпереди, соединяется под острым углом с теменно-затылочной бороздой и продолжается далее как ствол (Тr, рис. 4), оканчиваясь под задним концом мозолистого тела. Между шпорной и теменно-затылочной бороздами лежит клиновидная извилина (cuneus; Cu, рис. 4).

Нижняя поверхность полушария (рис. 6) занята в основном выходящими на нее с наружной и внутренней поверхностей образованиями лобной, височной и затылочной долей. К ним не принадлежат только образования, которые входят в состав так называемого обонятельного мозга (rhinencephalon), борозды и извилины которого хорошо видны на неповрежденном полушарии только в онтогенезе (см. Архитектоника коры большого мозга, рис. 1). На нижней поверхности лобной доли проходит обонятельная борозда (sulcus olfactorius), занятая обонятельной луковицей и обонятельным трактом, Кнутри от нее располагается прямая извилина (gyrus rectus), а кнаружи - очень изменчивые по форме глазничные борозды (sulci orbitales). Находящиеся между ними извилины носят также название глазничных (gyri orbitales). На нижней поверхности височной доли кнаружи видна нижняя височная борозда (t3, рис. 6). Кнутри от нее проходит глубокая затылочно-височная, или коллатеральная, борозда (sulcus collateralis; ot, рис. 6). Между этими бороздами расположена латеральная затылочно-височная веретенообразная извилина (gyrus occipito-temporalis lat., s. fusiformis; Fus, рис. 6). Между затылочно-височной и шпорной бороздами находится язычковая извилина (gyrus occipito-temporalis med., s. lingualis; Lg, рис. 6). См. также Головной мозг.

Характерная особенность человеческого мозга – невероятный размер коры и сложная складчатость. – наиболее развитая область головного мозга, отвечающая за нерефлекторную деятельность (память, восприятие, познание, мышление и т. п.).

Формирование корково-подкорковых структур происходит во время эмбрионального развития, обеспечивая возможность размещения коры в ограниченном объеме черепной коробки. Извилины (гири) и борозды (сульчи) составляют её сложенную поверхность. Патологические изменения в размерах или складках коры приводят к тяжелой умственной неполноценности и трудноизлечимой эпилепсии. Следовательно, корковое расширение и складчатость рассматриваются как ключевые процессы в эволюции мозга.

Борозды и извилины: формирование и функции

Борозды и извилины в нейроанатомии, придающие головному мозгу морщинистый вид, служат двум важнейшим функциям. Они помогают увеличить площадь поверхности коры, что позволяет большему количеству уплотняться в неё и усиливать способность мозга обрабатывать информацию. Борозды и извилины головного мозга образуют деления, создавая границы между долями мозга, разделяя его на два полушария.

Основные борозды:

1. Межполушарная щель – глубокая борозда по центру мозга, в которой находится мозолистое тело.
2. Сильвиевая щель (латеральная борозда) разделяет теменную и лобную доли.
3. Роландова щель (центральная борозда), отделяющая веретенообразную извилину и извилину гиппокампа на нижней поверхности височных долей.
4. Теменно-затылочная — разделяет теменную и затылочную доли.
5. Шпорная щель (шпороподобная борозда или выделяющаяся фиссура) – расположена в затылочных долях, делит зрительную кору.

Основные извилины мозга:

1. Ангулярная извилина теменной доли помогает в обработке слухового и визуального распознавания.
2. Извилина Брока (центр Брока) – область мозга, расположенная в левой лобной доле у большинства людей, которая контролирует функции, связанные с воспроизведением речи.
3. Поясная извилина – арочная складка, расположенная над мозолистым телом, является компонентом лимбической системы и обрабатывает сенсорный ввод относительно эмоций, регулирует агрессивное поведение.
4. Веретенообразная извилина находится в височной и затылочной долях и состоит из боковых и медиальных частей. Считается, что играет роль в распознавании слов и лиц.
5. Гиппокампальная извилина складывается на внутренней поверхности височной доли, которая граничит с гиппокампом. Играет важную роль для памяти.
6. Язычная извилина в затылочной доле, участвующая в зрительной обработке. Она ограничена коллатеральной бороздой и шпорной щелью. Спереди соприкасается с парарпопампальной извилиной, и вместе они образуют медиальную часть веретенообразной извилины.

По мере развития эмбриона извилины и борозды формируются с появлением углублений на поверхности . Не все извилины развиваются одновременно. Первичная форма образуется, начиная с 10 недели беременности (у человека), затем развиваются вторичные и третичные. Наиболее выдающаяся борозда – латеральная. За ней следует центральная, отделяющая моторную кору (прецентральную извилину) от соматосенсорной коры (постцентральной извилины). Большинство кортикальных борозд и извилин головного мозга, анатомия которых начинает складываться между 24 и 38 неделями беременности, продолжают расти и развиваться после того, как новорожденный появится на свет.

Раннее состояние головного мозга оказывает сильное влияние на конечный уровень гирификации. В частности, существует обратная связь между корковой толщиной и гирификацией. Участки мозга с низким значением толщины имеют более высокий уровень гирификации. Также верно и обратное, что участки мозга с высоким значением толщины (например, утолщение коры гиппокампальных извилин головного мозга) – низкий уровень гирификации.

Доли мозга и их функции

Каждое из полушарий разделено на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Большинство функций мозга полагаются на разные области по всему мозгу, которые работают вместе, но каждая доля выполняется основную часть относительно определенных функций.

Лобная доля расположена в самой передней области коры головного мозга, отделена от теменной доли центральной бороздой, от височной – боковой. В области, как правило, сосредоточены наиболее значимые для человека исполнительные функции, включая регулирование эмоций, планирование, рассуждение, решение проблем.

Теменная доля ответственна за интеграцию сенсорной информации, включая контакт, температуру, давление, боль. Из-за обработки, возникающей в париетальной доле, возможно различать прикосновение двух объектов в близлежащих точках (а не как один объект). Этот процесс называют двухточечным.

Височная доля также содержит области, участвующие в обработке сенсорной информации, особенно важные для слуха, распознавания языка, формирования воспоминаний. Первичная слуховая кора получает аудио информацию через уши и вторичные области и обрабатывает данные так, чтобы человек понимал то, что он слышит (слова, смех, плач и так далее). Медиальная (ближе к центру мозга) часть содержит гиппокамп – зону, важную для памяти, обучения, восприятия эмоций. Некоторые области височной доли обрабатывают сложную визуальную информацию, включая лица и сцены.

Клеточные механизмы, приводящие к расширению и складыванию коры головного мозга

Строение мозга человека отличает его от прочих млекопитающих, и по этой причине может объяснять его уникальные умственные способности по сравнению с другими животными. Количество складок в коре, возможно, коррелирует с некоторыми специфическими когнитивными, сенсорными, двигательными способностями. Хотя нет четкого объяснения того, каким образом происходит уникальное разделение человеческого мозга на борозды и извилины. Сегодня имеется прогресс в понимании чрезвычайно сложных процессов в мозге, кора которого строится с таким количеством борозд и извилин. Несмотря на то, что у всех клеток одна и та же ДНК, образуются разные нервные стволовые клетки. Именно их работа с различными свойствами создает основную структуру мозга, состоящую из нейронов и глиальных клеток.

Теленцефалический нейроэпителий

Рост мозга происходит посредством двух видов стволовых клеток – нейронных стволовых клеток и нейронных предшественников. Обе эти формы образуют нейроны, которые становятся постоянными в мозге, а также промежуточные клетки, создающие строительный материал для построения мозга. Четыре различных типа стволовых клеток определяют строение коры.

В период раннего эмбрионального развития расширение рострального домена нервной трубки приводит к появлению двух телэнцефальных пузырей. Дорзальная половина этих пузырей молекулярно определяется как зачаток коры головного мозга. На этом этапе кортикальный зачаток состоит исключительно из монослоя нейроэпителиальных клеток-предшественников. Они сильно поляризованы и прикреплены друг к другу плотными соединениями на уровне апикального домена (внутренней поверхности телэнцефалического пузыря) и перемещают клеточное ядро между апикальной (верхушечной) и базальной (нижней) стороной нейроэпителия в согласованности с клеточным циклом.

• базально-направленное движение во время G1-фазы;
• базальное положение во время S-фазы;
• апикально-направленное движение во время G2-фазы;
• митоз на апикальной поверхности.

Циклическое движение известно как межкинетическая ядерная миграция и полностью асинхронно между нейроэпителиальными клетками, придавая нейроэпителию псевдостратированный вид. Клетки подвергаются только симметричным самоагрессирующим делениям, при этом каждое деление генерирует две дочерние клетки, следовательно, экспоненциально увеличивая их число. Поскольку они являются основополагающими клетками-предшественниками коры головного мозга, размер их объединения определяет количество производных нейрогенных клеток-предшественников и конечное число кортикальных нейронов, и, следовательно, он оказывает фундаментальное влияние на размер зрелой коры головного мозга. Увеличение количества приводит к расширению площади поверхности и формированию нейроэпителия.

Распространение и нейрогенез

Непосредственно перед началом нейрогенеза нейроэпителиальные клетки-предшественники начинают терять плотные соединения, и приобретать признаки, типичные для глиальных клеток (включая экспрессию липид-связывающего белка мозга, виментина и Pax6), становясь, таким образом, апикальными радиальными глиальными клетками (АРГК). Они также подвергаются межкинетической ядерной миграции, делятся на верхушечной поверхности развивающейся коры и на этом раннем этапе также подвергаются самоусиливающимся делениям.

Однако постепенно они начинают делиться асимметрично, чтобы генерировать одну себе подобную клетку плюс другую клетку. Эти новые клетки накапливаются в базальной части коркового зачатка, тогда как клеточные тела АРГК остаются на апикальной стороне, образуя желудочковую зону (ЖЗ). С накоплением клеток выше ЖЗ процесс АРГК продлевается, оставаясь присоединенным к базальной пластине, и теперь называется радиальной глией. Асимметричные АРГК-деления генерируют один АРГК плюс один нейрон или одну промежуточную клетку-предшественник. Промежуточные клетки-предшественники (вторичные клетки-предшественники без апикально-базальной полярности) не подвергаются межкинетической ядерной миграции, делятся в слое, расположенном в области желудочковой зоны, субвентрикулярной зоны (СВЗ), и все они выражают транскрипционный фактор (Tbr2).