Из каких периодов складывается клеточный цикл. Жизненный цикл клетки. Непрямое деление клеток

Период жизни клетки от момента её рождения в результате деления материнской клетки до следующего деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом клетки.

3) Постсинтетический G2 – предмитотический, продолжается синтез РНК. Хромосомы содержат 2 свои копии – хроматиды, каждая из которых несет по 1-ой молекуле ДНК (двунитевидная). Клетка готова к делению хромосома сперализуется.

Амитоз – прямое деление

Митоз – непрямое деление

Мейоз – редукционное деление

АМИТОЗ – встречается редко, особенно у стареющих клеток или при патологических состояниях (репарация тканей), ядро остаётся в интефазном состоянии, хромосомы не сперализуются. Ядро делится путем перетяжки. Цитоплазма может и не делится, тогда образуются двуядерные клетки.

МИТОЗ – универсальный способ деления. В жизненном цикле он составляет лишь малую часть. Цикл эпитемальных клеток кишечника кошки составляет 20 – 22 ч., митоз – 1 час. Митоз состоит из 4-х фаз.

1)ПРОФАЗА – происходит укорочение и утолщение хромосом (спирализация) они хорошо видны. Хромосомы состоят из 2-х хроматид (удвоение в периоде интерфазы). Ядрышко и ядерная оболочка распадаются, цитоплазма и кариоплазма смешиваются. Разделившиеся клеточные центры расходятся по длинной оси клетки к полюсам. Образуется веретено деления (состоящее из упругих белковых нитей).

2)МЕТОФАЗА – хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору, образуя метафазную пластинку. Веретено деления состоит из 2-х типов нитей: одни соединяют клеточные центры, вторые – (число их = числу хромосом 46) прикреплены, одним концом к центросоме (клеточному центру), другой к центромере хромосомы. Центромера тоже начинает делиться на 2. Хромосомы (в конце) расщепляются в области центромеры.

3)АНАФАЗА – самая короткая фаза митоза. Нити веретена деления начинают укорачиваться и хроматиды каждой хромосомы удаляются друг от друга по направлению к полюсам. Каждая хромосома состоит только из 1 хроматиды.

4)ТЕЛОФАЗА – хромосомы концентрируются у соответствующих клеточных центров, деспирализуются. Формируются ядрышки, ядерная оболочка, образуется мембрана, отделяющая сестринские клетки друг от друга. Сестринские клетки расходятся.

Биологическое значение митоза состоит в том, что в результате его каждая дочерняя клетка получает точно такой же набор хромосом, а следовательно, и точно такую же генетическую информацию, какими обладала материнская клетка.

7. МЕЙОЗ – ДЕЛЕНИЕ, СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Сущность полового размножения заключается в слиянии 2-х ядер половых клеток (гамет) сперматозоидов (муж) и яйцеклетки (жен). В процессе развития половые клетки претерпевают митотическое деление, а в период созревания – мейотическое. Поэтому зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом (п): П +П=2П (зигота). Если бы гаметы имели 2п (диплоидн.) то, потомки имели бы тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом и т.д. Число хромосом у родителей и потомков остаётся постоянным. Уменьшение числа хромосом вдвое происходит путем мейоза, (гаметогенез). Он состоит из 2-х идущих друг за другом делений:

Редукционного

Эквационного (уравнительного)

без интерфазы между ними.

ПРОФАЗА 1 ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ ПРОФАЗЫ МИТОЗА.

1.Лептонема (тонкие нити) в ядре диплоидный набор (2п) длинных тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологические хромосомы (парные) – 23 пары у человека коньюгируют (молния) «подгонка» гена к гену соединяются по всей длине 2п – 23 шт.

3.Пахинема (толстые нити) гомолог. хромосомы тесно связаны (бивалентны). Каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, т.е. бивалент – из 4-х хроматид.

4.Диплонема (двойные нити) коньюгирование хромосомы отталкиваются друг от друга. Происходит перекручивание, а иногда обмен обломившимися частями хромосом – перекрест (кроссинговер) – это резко увеличивает наследственную изменчивость, новые комбинации генов.

5.Диакинез (движение вдаль) – заканчивается профаза хромосомы сперализуются, ядерная оболочка, распадается и наступает вторая фаза – метафаза первого деления.

Метафаза 1 – по экватору клетки лежат биваленты (тетрады), веретено деления сформировано (23 пары).

Анафаза 1 – к каждому полюсу расходятся не по 1-ой хроматиде, а по 2 хромосомы. Связь между гомологичными хромосомами ослабляются. Парные хромосомы отходят друг от друга к разным полюсам. Образуется гаплоидный набор.

Телофаза 1 – у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, в которых каждый вид хромосом представлен не парой, а 1-ой хромосомой состоящей из 2-х хроматид цитоплазма не всегда делится.

Мейоз 1- деление приводит к образованию клеток, несущих гаплоидный набор хромосом, но хромосомы состоят из 2-х хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК. Поэтому клетки уже готовы ко 2-му делению.

Мейоз 2 деление (эквивалентное). Все стадии: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 и телофаза 2. Проходит как митоз, но делятся гаплоидные клетки.

В результате деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют однонитчатые дочерние хромосомы. В каждой клетке (4) будет гаплоидный набор хромосом.

Т.О. в результате 2-х метотических делений происходит:

Увеличивается наследственная изменчивость благодаря различным комбинациям хромосом в дочерних наборах

Число возможных комбинаций пар хромосом = 2 в степени n (число хромосом в гаплоидном наборе 23 – человек).

Основные назначения мейоза заключается, в создание клеток с гаплоидным набором хромосом – осуществляется благодаря образованию в начале 1 мейотического деления пар гомологичных хромосом и последующему расхождению гомологов в разные дочерние клетки. Образование мужских половых клеток – это сперматогенез, женских - овогенез.

Деление клетки - совокупность процессов, благодаря которым с одной материнской клетки образуется две или более дочерних клеток. Деление клеток является биологической основой жизни. В случае одноклеточных организмов благодаря делению клеток образуются новые организмы. У многоклеточных организмов с делением клеток связано бесполое и половое рорзмноження, рост и восстановление многих их структур. Первоочередной задачей деления клетки является передача наследственной информации следующему поколению. Клетки прокариот не имеют сформированного ядра, поэтому их деление клеток на две меньших дочерних, известный как бинарный разделение, осуществляется проще и быстрее. У эукариот выделяют несколько типов деления клеток:

митотический разделение - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется две дочерних клетки с таким же набором хромосом (для соматических клеток)

мейотическое разделение - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется четыре дочерних клетки с половинным (гаплоидным) набором хромосом (у организмов с половым размножением)

почкования - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется две дочерних клетки, одна из которых по размерам превосходит другую (например, у дрожжей)

множественный разделение (шизогония) - разделение, при котором с одной материнской клетки образуется много дочерних клеток (например, у малярийного плазмодия).

Деление клетки является частью клеточного цикла. Клеточный цикл - это период существования клетки от одного деления к другому. Продолжительность этого периода различна у разных организмов (например, у бактерий - 20-30 мин, для лейкоцитов человека - 4-5 суток) и зависит от возраста, температуры, количества ДНК, типа клеток и тому подобное. У одноклеточных клеточный цикл совпадает с жизнью особи, а в многоклеточных организмов у клеток тела, которые непрерывно делятся, совпадает с митотическим циклом. Молекулярные процессы, происходящие в течение клеточного цикла, последовательны. Осуществление клеточного цикла в обратном направлении невозможно. Важной чертой всех эукариот является то, что перебигризних фаз клеточного цикла подлежит точной координации. Одна фаза клеточного цикла сменяется другой в строго установленном порядке, причем перед началом следующей фазы имеют должным образом завершиться все биохимические процессы, характерные для предыдущей фазы. Сбои в ходе клеточного цикла могут привести к хромосомных аномалий. Например, часть хромосом может быть потеряна, неадекватно распределена между двумя дочерними клетками и тому подобное. Подобные хромосомные нарушения характерны для раковых клеток. Существует два основных класса регуляторных молекул, которые направляют клеточный цикл. Это циклины и циклин-зависимые ферменты-киназы. Л. Гартвел, Р. Хант и П. Нерс получили Нобелевскую премию в области медицины и физиологии 2001 года при открытии этих центральных молекул в регуляции клеточного цикла.

Основными периодами клеточного цикла является интерфаза, митоз и цитокинез.

Клеточный цикл = Интерфаза + Митоз + Цитокинез

Интерфаза (лат. Inter - между, phasis - появление ) - период между делениями клетки или от деления клетки к ее гибели.

Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% времени всего клеточного цикла. Основным признаком интерфазных клеток является деспирализований состояние хроматина. У клеток, которые потеряли способность к делению (например, нейронов), интерфаза будет периодом от последнего митоза к смерти клетки.

Интерфаза обеспечивает рост клеток, удвоение молекул ДНК, синтез органических соединений, размножение митохондрий, в ней происходит накопление энергии в АТФ, которая необходима для обеспечению деления клеток.

Интерфаза включает пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды. Пресинтетический период (G1-фаза) - характеризуется ростом клетки. В этот период, который является самым продолжительным, клетки растут, дифференцируются и выполняют свои функции. В дифференцированных клеток, которые больше не делятся, в клеточном цикле отсутствует G1-фаза. Такие клетки находятся в периоде покоя (G0-фаза). Синтетический период (S-фаза) - это период, основным событием которого является удвоение ДНК. Каждая хромосома в этом периоде становится двохроматидною. Постсинтетический период (G2-фаза) - период непосредственной подготовки к митоза.

Основные события во время интерфазы

Митоз является основным типом разделения эукариотических клеток. Этот раздел состоит из 4 фаз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза ) и продолжается от нескольких минут до 2-3 часов.

Цнтокинез (или цитотомия ) - разделение цитоплазмы эукариотической клетки, который происходит после того, как в клетке произошло разделение ядра (кариокинез ). В большинстве случаев цитоплазма и органеллы клетки распределяются между дочерними клетками примерно поровну. Исключением является оогенез, в процессе которого будущая яйцеклетка получает практически всю цитоплазму и органеллы, тогда как полярные тельца их почти не содержат и вскоре отмирают. В тех случаях, когда деление ядра не сопровождается цито- кинез, образуются многоядерные клетки (например, поперечнопосмуговани мышечные волокна). Цитокинез наступает сразу же после телофазы. В животных клетках во время телофазы плазматическая мембрана начинает вгинатись внутрь на уровне экватора (под действием микронитей) и разделяет клетку пополам. В растительных клетках на экваторе с микронитей образуется тельце - фрагмобласт. К нему перемещаются митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи, рибосомы. Пузырьки от аппарата Гольджи сочетаются и образуется клеточная пластинка, которая разрастается и сливается с клеточной стенкой материнской клетки.

БИОЛОГИЯ + Апоптоз - это явление программируемой смерти клеток. В отличие от другого вида клеточной смерти - некроза - при апоптоз и не происходит разрушения цитоплазматической мембраны и, соответственно, содержание клетки не попадает во внеклеточную среду. Характерным признаком является фрагментация ДНК специфическим ферментом ендонуклезою на фрагменты. Процесс апоптоза с необходимым для физиологического регулирования количества клеток организма, для уничтожения старых клеток, для осеннего листопада, для цитоксичнои действия лимфоцитов-киллеров, для эмбриогенеза организма и др. Нарушение нормального апоптоза клеток приводит к неконтролируемому размножению клеток и появления опухоли.

Жизненный цикл клетки , или клеточный цикл , – это промежуток времени, в течение которого существует как единица, т. е. период жизни клетки. Он длится от момента появления клетки в результате деления ее материнской и до конца деления ее самой, когда она «распадается» на две дочерние.

Бывают случаи, когда клетка не делится. Тогда ее жизненный цикл - это период от появления клетки до гибели. Обычно не делятся клетки ряда тканей многоклеточных организмов. Например, нервные клетки и эритроциты.

Принято в жизненном цикле клеток эукариот выделять ряд определенных периодов, или фаз. Они характерны для всех делящихся клеток. Фазы обозначают G 1 , S, G 2 , M. Из фазы G 1 клетка может уходить в фазу G 0 , оставаясь в которой, она не делится и во многих случаях дифференцируется. При этом некоторые клетки могут возвращаться из G 0 в G 1 и пройти по всем этапам клеточного цикла.

Буквы в аббревиатурах фаз – это первые буквы английских слов: gap (промежуток), synthesis (синтез), mitosis (митоз).

Красным флуоресцентным индикатором клетки подсвечиваются в фазу G1. Остальные фазы клеточного цикла - зеленым.

Период G 1 – пресинтетический – начинается сразу как только клетка появилась. В этот момент она меньше по размеру, чем материнская, в ней мало веществ, недостаточно количество органоидов. Поэтому в G 1 происходит рост клетки, синтез РНК, белков, построение органелл. Обычно G 1 – самая длительная фаза жизненного цикла клетки.

S – синтетический период . Самый главный его отличительный признак – удвоение ДНК путем репликации . Каждая хромосома становится состоящей из двух хроматид. В этот период хромосомы по-прежнему деспирализованы. В хромосомах, кроме ДНК, много белков-гистонов. Поэтому в S-фазу гистоны синтезируются в большом количестве.

В постсинтетический период – G 2 – клетка готовится к делению, обычно путем митоза. Клетка продолжает расти, активно идет синтез АТФ, могут удваиваться центриоли.

Далее клетка вступает в фазу клеточного деления – M . Здесь происходит деление клеточного ядра – кариокинез , после чего деление цитоплазмы – цитокинез . Завершение цитокинеза знаменует завершение жизненного цикла данной клетки и начало клеточных циклов двух новых.

Фаза G 0 иногда называют периодом «отдыха» клетки. Клетка «выходит» из обычного цикла. В этот период клетка может приступить к дифференциации и уже никогда не вернуться к обычному циклу. Также в фазу G 0 могут входить стареющие клетки.

Переход в каждую последующую фазу цикла контролируется специальными клеточными механизмами, так называемыми чекпоинтами – контрольными точками . Чтобы наступила следующая фаза, в клетке должно быть все готово для этого, в ДНК не содержаться грубых ошибок и др.

Фазы G 0 , G 1 , S, G 2 вместе формируют интерфазу - I .

В основе размножения и развития организмов, передачи наследственной информации, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует лишь во временном интервале между делениями.

Период существования клетки c момента начала ее образования путем деления материнской клетки (т.е. само деление тоже включается в этот период) до момента собственного деления или смерти называют жизненным или клеточным циклом .

Жизненный цикл клетки разделяют на несколько фаз:

• фаза деления (эта фаза, когда происходит митотическое деление);
• фаза роста (сразу после деления начинается рост клетки, она увеличивается в объеме и достигает каких-то определенных размеров);
• фаза покоя (в этой фазе судьба клетки в дальнейшем пока не определена: клетка может начать подготовку к делению, либо пойти по пути специализации);
• фаза дифференцировки (специализации) (наступает по окончанию фазы роста — в это время клетка получает определенные структурные и функциональные особенности);
• фаза зрелости (период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации);
• фазу старения (период ослабления жизненных функций клетки, который заканчивается ее делением либо гибелью).

Продолжительность клеточного цикла и число фаз, входящих в него, у клеток различны. К примеру, клетки нервной ткани после окончания эмбрионального периода прекращают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Другой пример, клетки зародыша. На стадии дробления они, завершив одно деление, сразу же переходят к следующему, минуя, при этом, все остальные фазы.

Существуют следующие способы деления клеток:

1. митоз или кариокинез — непрямое деление;
2. мейоз или редукционное деление — деление, которое характерно для фазы созревания половых клеток или образования спор у высших споровых растений.

Митоз — непрерывный процесс, в результате которого сперва происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В результате митоза появляются две клетки, каждая из них содержит столько же хромосом, сколько содержалось в материнской клетке. Т.к. хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом с помощью точной репликации ДНК, их гены имеют совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки идентичны родительской клетке генетически.
Таким образом, при митозе происходит точная передача наследственной информации от родительской к дочерним клеткам. Количество клеток в организме в результате митоза увеличивается, что является одним из главных механизмов роста. Следует помнить, что митозом могут делиться клетки с разным хромосомным набором – не только диплоидные (соматические клетки большинства животных), но и гаплоидные (многие водоросли, гаметофиты высших растений), триплоидные (эндосперм покрытосеменных) или полиплоидные.

Существует много видов растений и животных, которые размножаются бесполым путем с помощью лишь одного митотического деления клеток, т.е. митоз лежит в основе бесполого размножения. Благодаря митозу происходит замещение клеток и регенерация утраченных частей тела, которое всегда присутствует в той или иной степени у всех многоклеточных организмов. Митотическое деление клетки протекает под полным генетическим контролем. Митоз является центральным событием митотического цикла клетки.

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных между собой и хронологически детерминированных событий, происходящих на протяжении подготовки клетки к делению и в течение самого деления клетки. У различных организмов длительность митотического цикла может сильно варьироваться. Наиболее короткие митотические циклы встречаются у дробящихся яиц некоторых животных (к примеру, у золотой рыбки первые деления дробления происходят через каждые 20 минут). Самая распространенная длительность митотических циклов — 18-20 часов. Встречаются и циклы продолжительностью несколько суток. Даже в разных органах и тканях одного организма продолжительность митотического цикла может быть различна. Так например, у мышей клетки эпителиальной ткани двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей кишки — каждые 19 часов, а в роговице глаза - каждые 3 суток.

Какие именно факторы побуждают клетку к митозу ученым не известны. Есть предположение, что главную роль здесь играет ядерно-цитоплазматическое соотношение (соотношение объемов ядра и цитоплазмы). Есть также данные, что отмирающие клетки продуцируют вещества, которые могут стимулировать деление клетки.

В митотическом цикле выделяют два основных события: интерфазу и собственно само деление .

Новые клетки образуются в ходе двух последовательных процессов:

1. митоза, приводящего к удвоению ядра;
2. цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором появляются две дочерние клетки, которые содержат по одному дочернему ядру.

На само деление клетки обычно уходит 1-3 часа, следовательно основная часть жизни клетки проходит в интерфазе. Интерфазой называется промежуток времени между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, обычно, составляет до 90% от всего клеточного цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического или G 1 , синтетического или S, и постсинтетического или G 2.

Пресинтетический период самый продолжительный период интерфазы, его длительность составляет от 10 часов до нескольких суток. Сразу после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки: завершается формирование ядрышка, происходит интенсивный синтез белков в цитоплазме, приводящий к тому, что увеличивается массы клеток, образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации ДНК и т.д. Т.е. в пресинтетический период проходят процессы подготовки к следующему периоду интерфазы — синтетическому.

Продолжительность синтетического периода может различаться: у бактерий — это несколько минут, в клетках млекопитающих может доходить до 6-12 часов. В синтетический период происходит удвоение молекул ДНК — главное событие интерфазы. При этом каждая хромосома становится двухроматидной, а их число не изменяется. Одновременно с репликацией ДНК в цитоплазме происходит интенсивный процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом.

Несмотря на то, что период G 2 называют постсинтетическим , процессы синтеза на этом этапе интерфазы продолжаются. Постсинтетическим его называют лишь потому, что начинается он после окончания процесса синтеза (репликации) ДНК. Если в пресинтетический период осуществляется рост и подготовка к синтезу ДНК, то в постсинтетический период обеспечивается подготовка клетки к делению, что также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период продолжается процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом; синтезируются энергетические вещества и ферменты, которые необходимы для обеспечения процесса деления клетки; начинается спирализация хромосом, синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (веретена деления); происходит рост массы цитоплазмы и сильно увеличивается объем ядра. По окончанию постсинтетического периода клетка приступает к делению.

Для того чтобы клетка смогла полноценно разделиться, она должна увеличиться в размерах и создать достаточное количество органоидов. А для того чтобы не растерять наследственную информацию при делении пополам, она должна изготовить копии своих хромосом. И, наконец, для того чтобы распределить наследственную информацию строго поровну между двумя дочерними клеткам, она должна в правильном порядке расположить хромосомы перед их распределением по дочерним клеткам. Все эти важные задачи решаются в процессе клеточного цикла.

Клеточный цикл имеет важное значение, т.к. он демонстрирует важнейшие : способность к размножению, росту и дифференцировке. Обмен тоже идёт, но его не рассматривают при изучении клеточного цикла.

Определение понятия

Клеточный цикл - это период жизни клетки от рождения до образования дочерних клеток.

У животных клеток клеточный цикл, как промежуток времени между двумя делениями (митозами), длится в среднем от 10 до 24 часов.

Клеточный цикл состоит из нескольких периодов (синоним: фазы), которые закономерно сменяют друг друга. В совокупности первые фазы клеточного цикла (G 1 , G 0 , S и G 2) носят название интерфазы , а последняя фаза называется .

Рис. 1. Клеточный цикл.

Периоды (фазы) клеточного цикла

1. Период первого роста G1 (от английского Growth - рост), составляет 30-40% цикла, и период покоя G 0

Синонимы: постмитотический (наступает после митоза) период, пресинтетический (проходит перед синтезом ДНК) период.

Клеточный цикл начинается от рождения клетки в результате митоза. После деления дочерние клетки уменьшены в размерах и органоидов в них меньше, чем в норме. Поэтому "новорожденная" маленькая клетка в первом периоде (фазе) клеточного цкла (G 1) растёт и увеличивается в размерах, а также формирует недостающие органоиды. Идёт активный синтез белков, необходимых для ввсего этого. В результате клетка становится полноценной, можно сказать, "взрослой".

Чем обычно заканчивается для клетки период роста G 1 ?

1. Вступллением клетки в процесс . За счёт дифференцировки клетка приобретает специальные особенности для выполнения функций, необходимых всему органу и организму. Запускается дифференцировка управляющими веществами (гормонами), воздействующими на соответствующие молекулярные рецепторы клетки. Клетка, завершившая свою дифференцировку, выпадает из круговорота делений и находится в периоде покоя G 0 . Требуется воздействие активирующих веществ (митогенов) для того, чтобы она претерпела дедифференцировку и вновь вернулась в клеточный цикл.
2. Гибелью (смертью) клетки.
3. Вступлением в следующий период клеточного цикла -синтетический.

2. Синтетический период S (от английского Synthesis - синтез), составляет 30-50% цикла

Понятие синтеза в названии этого периода относится к синтезу (репликации) ДНК , а не к каким-либо другим процессам синтеза. Достигнув определенного размера в результате прохождения периода первого роста, клетка вступает в синтетический период, или фазу, S, в котором происходит синтез ДНК. За счёт репликации ДНК клетка удваивает свой генетический материал (хромосомы), т.к. в ядре образуется точная копия каждой хромосомы. Каждая хроммосома становится двойной и весь хромосомный набор становится двойным, или диплоидным . В результате клетка теперь готова поделить наследственный материал поровну между двумя дочерними клетками, не потеряв при этом ни одного гена.

3. Период второго роста G 2 (от английского Growth - рост), составляет 10-20% цикла

Синонимы: премитотический (проходит перед митозом) период, постсинтетический (наступает после синтетического) период.

Период G 2 является подготовительным к очередному делению клетки. Во время второго периода роста G 2 клетка производит белки, требующиеся для митоза, в частности, тубулин для веретена деления; создаёт запас энергии в виде АТФ; проверяет, закончена ли репликация ДНК, и готовится к делению.

4. Период митотического деления M (от английского Mitosis - митоз), составляет 5-10% цикла

После деления клетка оказывается в новой фазе G 1 , и клеточный цикл завершается.

Регуляция клеточного цикла

На молекулярном уровне переход от одной фазы цикла к другой регулируют два белка - циклин и циклинзависимая киназа (CDK).

Для регуляции клеточного цикла используется процесс обратимого фосфорилирования/дефосфорилирования регуляторных белков, т.е. присоединение к ним фосфатов с последующим отщеплением. Ключевым веществом, регулирующим вступление клетки в митоз (т.е. её переход от фазы G 2 к фазе M), является специфическая серин/треонин-протеинкиназа , которая носит название фактор созревания - ФС, или MPF, от английского maturation promoting factor. В активной форме этот белковый фермент катализирует фосфорилирование многих белков, принимающих участие в митозе. Это, например, входящий в состав хроматина гистон H 1 , ламин (компонент цитоскелета, находящийся в ядерной мембране), факторы транскрипции, белки митотического веретена, а также ряд ферментов. Фосфорилирование этих белков фактором созревания MPF активирует их и запускает процесс митоза. После завершения митоза регуляторная субъединица ФС, циклин , маркируется убиквитином и подвергается распаду (протеолизу). Теперь наступает очередь протеинфосфатаз , которые дефосфорилируют белки, принимавшие участие в митозе, чем переводят их в неактивное состояние. В итоге клетка возвращается в состояние интерфазы.

ФС (MPF) - это гетеродимерный фермент, включающий в себя регуляторную субъединицу, а именно циклин, и каталитическую субъединицу, а именно циклинзависимую киназу ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase), она же p34cdc2; 34 кДа. Активной формой этого фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность ЦЗК регулируется путем обратимого фосфорилирования самого фермента. Циклины получили такое название потому, что их концентрация циклически изменяется в соответствии с периодами клеточного цикла, в частности, она снижается перед началом деления клетки.

В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-переход) регулируется путем изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счет различной степени фосфорилирования самого фермента.