डायसेफेलॉन, मिडब्रेन, सेरिबैलम, मेडुला ऑबोंगेटा और स्तनधारियों के संवेदी अंग। स्तनधारी मस्तिष्क की संरचना विकासवाद की जीत है! स्तनधारियों के सेरेब्रल कॉर्टेक्स में केंद्र

एक विकसित तंत्रिका तंत्र स्तनधारियों की मुख्य प्रगतिशील विशेषताओं में से एक है, जिसके लिए वे जानवरों के साम्राज्य में सर्वोच्च स्थान पर हैं।

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र

स्तनधारियों के तंत्रिका तंत्र को केंद्रीय और परिधीय में बांटा गया है।

मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) बनाते हैं।

दिमाग

मस्तिष्क में अन्य कशेरुकियों के मस्तिष्क के समान 5 खंड होते हैं:

• सामने;
• मध्यम;
• औसत;
• सेरिबैलम;
• आयताकार।

चावल। 1. एक स्तनपायी का मस्तिष्क।

लेकिन, अगर सरीसृपों में रीढ़ की हड्डी का द्रव्यमान लगभग मस्तिष्क के द्रव्यमान के बराबर होता है, तो स्तनधारियों में मस्तिष्क का वजन 3-15 गुना अधिक होता है।

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अग्रमस्तिष्क के बड़े गोलार्द्धों के प्रांतस्था में वृद्धि के कारण स्तनधारियों के मस्तिष्क के द्रव्यमान और मात्रा में वृद्धि होती है।

उच्च क्रम में (शिकारियों, प्राइमेट्स, पिन्नीपेड्स और केटासियन), छाल के खांचे बनते हैं, जो इसकी सतह क्षेत्र में काफी वृद्धि करते हैं।

गोलार्द्धों के सामने घ्राण लोब होते हैं। स्तनधारियों में, वे सबसे अधिक विकसित होते हैं, जो उनकी गंध की भावना और गंध की भाषा के महान महत्व से जुड़ा होता है।

जानवरों में पूरे मस्तिष्क के द्रव्यमान के गोलार्द्धों के द्रव्यमान का अनुपात अलग है:

• हाथी 48%;
• प्रोटीन 53%;
• भेड़ियों 70%;
• डॉल्फ़िन 75%।

सेरिबैलम भी अन्य वर्गों की तुलना में काफी अधिक विकसित है। इसके कई खंड और एक मुड़ी हुई छाल होती है। सेरिबैलम जटिल आंदोलनों को नियंत्रित करता है।

मस्तिष्क की संरचनाओं के संबंध में कोर्टेक्स शब्द का एक सशर्त अर्थ है। यह एक सुरक्षात्मक परत नहीं है। इसमें ऐसे केंद्र हैं जो स्तनधारियों के जटिल व्यवहार को सुनिश्चित करते हैं।

डाइसेफेलॉन में हैं:

• पिट्यूटरी;
• एपिफ़िसिस;
• हाइपोथैलेमस।

वे शासन करते हैं:

• शरीर की वृद्धि;
• उपापचय;
• गर्मी का हस्तांतरण;
• शरीर के आंतरिक वातावरण की स्थिरता।

मध्यमस्तिष्क को खांचे द्वारा 4 पहाड़ियों में विभाजित किया गया है। इसमें श्रवण और दृष्टि के केंद्र होते हैं।

मेड्यूला ओब्लांगेटा रीढ़ की हड्डी की निरंतरता है और श्वास, पाचन और परिसंचरण को नियंत्रित करता है।

मेरुदंड

रीढ़ की हड्डी रीढ़ की हड्डी की नहर में स्थित होती है। यह प्रवाहकीय और प्रतिवर्त कार्य करता है।

चावल। 2. एक स्तनपायी की रीढ़ की हड्डी।

रीढ़ की हड्डी आवेगों को मस्तिष्क से अंगों और पीठ तक पहुंचाती है।

रीढ़ की हड्डी की सजगता जलन के लिए सरल प्रतिक्रियाएं कहलाती हैं, उदाहरण के लिए, खुजली की भावना के जवाब में खरोंच।

परिधीय तंत्रिका तंत्र (पीएनएस)

सीएनएस के बाहर स्थित सभी नसों, तंत्रिका अंत और नाड़ीग्रन्थि को परिधीय तंत्रिका तंत्र कहा जाता है।

चावल। 3. स्तनधारियों के परिधीय तंत्रिका तंत्र की योजना।

इसमें मस्तिष्क से फैली हुई नसें (12 जोड़े) और मस्तिष्क की रीढ़ की हड्डी (31 जोड़े) शामिल हैं।

ये नसें तीन प्रकार की होती हैं:

• संवेदनशील;
• मोटर;
• मिला हुआ।

तो, घ्राण, श्रवण और ऑप्टिक तंत्रिका संवेदनशील होती हैं। ओकुलोमोटर तंत्रिका - मोटर। हाइपोग्लोसल और ग्लोसोफेरींजल तंत्रिका मिश्रित होती हैं।

हमने क्या सीखा है?

हमने संक्षेप में स्तनधारियों के तंत्रिका तंत्र के बारे में बात की। यह मस्तिष्क के सभी भागों, विशेष रूप से सेरिबैलम और अग्रमस्तिष्क के एक महत्वपूर्ण विकास द्वारा प्रतिष्ठित है।

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स्तनधारी मस्तिष्क, कशेरुकियों के लिए सामान्य विशेषताओं को बनाए रखते हुए, मौलिक विशेषताओं से अलग होता है जो इसे एक विशेष कॉर्टिकल प्रकार के रूप में अलग पहचान देता है।

स्तनधारी मस्तिष्क में, अग्रमस्तिष्क सबसे बड़े आकार और जटिलता तक पहुंचता है, जिसमें अधिकांश मज्जा गोलार्द्धों के प्रांतस्था में केंद्रित होता है, जबकि स्ट्रिएटम अपेक्षाकृत छोटा होता है। अग्रमस्तिष्क की छत (कॉर्टेक्स) पार्श्व वेंट्रिकल्स की दीवारों के तंत्रिका पदार्थ के विकास से बनती है। इस प्रकार बनने वाले सेरेब्रल फोर्निक्स को सेकेंडरी फोरनिक्स या नियोपैलियम (नियोपैलियम) कहा जाता है; इसकी मूल बातें उभयचरों में दिखाई देती हैं और सरीसृपों और पक्षियों में अधिक दिखाई देती हैं। यह तंत्रिका कोशिकाओं और गैर-मांसल तंतुओं (मस्तिष्क का धूसर पदार्थ) से बना होता है। दोनों गोलार्ध सफेद (मायेलिनेटेड) तंतुओं के एक संयोजिका द्वारा परस्पर जुड़े होते हैं जिन्हें कॉर्पस कॉलोसम कहा जाता है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स में न्यूरॉन्स के शरीर परतों में व्यवस्थित होते हैं, जो मूल "स्क्रीन संरचनाएं" (चित्र। 106) बनाते हैं। मस्तिष्क का यह संगठन आपको इंद्रियों से आने वाली जानकारी के आधार पर बाहरी दुनिया को स्थानिक रूप से प्रदर्शित करने की अनुमति देता है। स्क्रीन संरचनाएं स्तनधारियों के सबसे महत्वपूर्ण मस्तिष्क केंद्रों की विशेषता हैं, जबकि अन्य कशेरुकियों में वे कम आम हैं, मुख्य रूप से दृश्य केंद्रों में। नया सेरेब्रल कॉर्टेक्स उच्च तंत्रिका गतिविधि के केंद्र के रूप में कार्य करता है, मस्तिष्क के अन्य भागों के काम का समन्वय करता है (चित्र। 107)। फ्रंटल लोब्स ध्वनिक सहित पशु संचार को नियंत्रित करते हैं; मनुष्यों में, वे भाषण से जुड़े होते हैं, यानी दूसरी सिग्नलिंग प्रणाली।

लगभग सभी स्तनधारियों की छाल कमोबेश खांचे बनाती है जो इसकी सतह को बढ़ाते हैं। सरलतम मामलों में, एक सिल्वियन खांचा अलग होता है ललाट पालिलौकिक से; तब रोलाण्ड खांचा प्रकट होता है, ललाट और पश्चकपाल पालियों को अलग करता है, आदि। प्राइमेट्स और दांतेदार व्हेल में, खांचे की संख्या विशेष रूप से बड़ी होती है। स्तनधारियों के नियोपैलियम, पक्षियों के मध्य और अग्रमस्तिष्क के परिसर की तुलना में अधिक हद तक, उच्च तंत्रिका गतिविधि प्रदान करते हैं, एकल उत्तेजनाओं और उनके संयोजनों के निशान जमा करते हैं, अर्थात, तथाकथित कार्यशील स्मृति को समृद्ध करते हैं। यह एक नई स्थिति में इसके आधार पर इष्टतम समाधान चुनने की संभावना को खोलता है। अधिक बार वे पहले से ही ज्ञात तत्वों के नए संयोजन का प्रतिनिधित्व करते हैं। स्तनधारियों में उच्च साहचर्य केंद्रों के उद्भव - नए कॉर्टेक्स - ने सहज क्रियाओं को नियंत्रित करने वाले केंद्रों को समाप्त नहीं किया, बल्कि केवल उन्हें उच्च नियंत्रण के अधीन कर दिया।

अग्रमस्तिष्क के अन्य भाग अपेक्षाकृत छोटे होते हैं, लेकिन वे अपना महत्व भी बनाए रखते हैं। घ्राण पालियाँ पूर्वकाल में (घ्राण बल्ब और पूर्वकाल बेसल नाभिक) में स्थित हैं। सेरेब्रल कॉर्टेक्स के नियंत्रण में स्तनधारियों के धारीदार शरीर सहज प्रतिक्रियाओं को विनियमित करने का कार्य करते हैं।

डाइसेफेलॉन छोटा होता है और ऊपर से अग्रमस्तिष्क के गोलार्द्धों से ढका होता है। इसमें तीसरा वेंट्रिकल और ऑप्टिक ट्यूबरकल होता है, जिसके माध्यम से ऑप्टिक ट्रैक्ट गुजरता है और जहां दृश्य सूचना का प्राथमिक प्रसंस्करण होता है। छत में एक छोटा एपिफेसिस (स्रावी अंग) होता है। डायसेफेलॉन (हाइपोथैलेमस) के तल में चयापचय प्रक्रियाओं और थर्मोरेग्यूलेशन के नियमन में शामिल स्वायत्त केंद्र हैं। एक फ़नल भी है, जो अंतःस्रावी ग्रंथि - पिट्यूटरी ग्रंथि से निकटता से जुड़ा हुआ है। उत्तरार्द्ध चयापचय के मौसमी पुनर्गठन और आवधिक घटनाओं (मोल्टिंग, हाइबरनेशन, प्रजनन, प्रवासन) के नियमन में शामिल है। उनके द्वारा संबंधित हार्मोन का स्राव हाइपोथैलेमस के न्यूरोस्रेक्ट्री कोशिकाओं द्वारा स्रावित पदार्थों के प्रभाव में होता है और रक्त वाहिकाओं के माध्यम से पिट्यूटरी ग्रंथि में प्रवेश करता है जो इसे हाइपोथैलेमस से जोड़ता है।

मध्यमस्तिष्क छोटा होता है; इसकी छत को अनुप्रस्थ खांचे द्वारा चतुर्भुज में विभाजित किया गया है, जिसमें पूर्वकाल ट्यूबरकल एक कमजोर रूप से व्यक्त दृश्य कॉर्टेक्स बनाते हैं, पीछे वाले श्रवण केंद्र के रूप में काम करते हैं जो अग्रमस्तिष्क के नियंत्रण के अधीनस्थ होते हैं (चित्र। 108)।

सेरिबैलम बड़ा है और पार्श्व उपांगों के साथ मध्य कृमि और आसन्न युग्मित गोलार्धों से युक्त है। अन्य कशेरुकियों की तरह, सेरिबैलम मांसपेशियों की टोन, आसन, संतुलन और शरीर के आंदोलनों के आनुपातिकता के रखरखाव से जुड़ा हुआ है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स के साथ सेरिबैलम के घनिष्ठ संबंध यहां भी उच्च नियंत्रण के अस्तित्व की गवाही देते हैं।

मेडुला ऑबोंगेटा अधिकांश कपाल तंत्रिकाओं (वी-बारहवीं) को जन्म देती है। इसमें श्वसन के केंद्र, हृदय का काम, पाचन आदि शामिल हैं। चौथे वेंट्रिकल की गुहा के किनारों पर, तंत्रिका तंतुओं के बंडलों को अलग किया जाता है, जो सेरिबैलम में जाते हैं और इसके पीछे के पैरों का निर्माण करते हैं। तंत्रिका तंत्र मेडुला ऑब्लांगेटा को रीढ़ की हड्डी से जोड़ते हैं।

अन्य कशेरुकियों की तरह, मस्तिष्क का सापेक्ष आकार शरीर के आकार में कमी और थर्मोरेग्यूलेशन (स्ट्रेलनिकोव) की तीव्रता में वृद्धि के साथ बढ़ता है। तो, बड़े कीटनाशकों में, मस्तिष्क का द्रव्यमान शरीर के वजन का लगभग 0.6% होता है, और छोटे लोगों में - 1.2 तक, बड़े cetaceans में - लगभग 0.3, और छोटे लोगों में - 1.7% तक, आदि। प्राइमेट्स के मस्तिष्क का द्रव्यमान शरीर के वजन का 0.6-1.9% और मनुष्यों में - लगभग 3% है। सभी स्तनधारियों में, अग्रमस्तिष्क का द्रव्यमान शेष मस्तिष्क के द्रव्यमान से अधिक होता है: विभिन्न समूहों में, यह मस्तिष्क के कुल द्रव्यमान का 52-72% होता है; प्राइमेट्स में, यह आंकड़ा 76-80% और मनुष्यों में 86% (निकितेंको, 1969) तक बढ़ जाता है।

मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी का द्रव्यमान अनुपात मनुष्यों में अधिकतम (45:1), प्राइमेट्स और केटेशियन में उच्च (10-15:1) है, और मांसाहारी, कीटभक्षी (3-5:1) और अनगुलेट्स (2.5) में कम है: 1). सरीसृपों में, यह हमेशा एक से कम होता है, और पक्षियों में यह 1: 2 - 5: 1 होता है। रीढ़ की हड्डी सेरेब्रल कॉर्टेक्स के मोटर केंद्र से जुड़ी होती है, जो मोटर क्रियाओं और जटिल आंदोलनों पर उच्चतम नियंत्रण रखती है। सफेद पदार्थ के पृष्ठीय स्तंभों में मस्तिष्क के आरोही तंतु होते हैं जो संवेदी अंगों और एंटरोरिसेप्टर्स (अभिवाही जानकारी) से आवेगों को ले जाते हैं, जबकि उदर स्तंभों में तंतुओं का प्रभुत्व होता है जो मस्तिष्क से मांसपेशियों और अन्य कार्यकारी अंगों (अपवाही) तक आवेगों को ले जाते हैं। जानकारी)। छोटे रास्ते आसन्न खंडों को जोड़ते हैं। रीढ़ की हड्डी के काम पर मस्तिष्क के उच्च केंद्रों का नियंत्रण स्तनधारियों में अपने उच्चतम स्तर तक पहुँच जाता है।

स्तनधारियों में 12 जोड़ी कपाल तंत्रिकाएँ होती हैं; XI जोड़ी विकसित होती है - सहायक तंत्रिकाएँ (n। एक्सेसरीज़)। मुख्य संवेदी अंगों (गंध, दृष्टि, श्रवण) और पेशी प्रणाली के संरक्षण के अलावा, सिर की नसें स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के निर्माण में शामिल होती हैं, जो तथाकथित स्वायत्त प्रक्रियाओं को नियंत्रित करती हैं जो कि अस्थिर के अधीन नहीं हैं (स्वैच्छिक) नियंत्रण। पैरासिम्पेथेटिक नर्वस सिस्टम मेडुला ऑबोंगेटा की कपाल नसों और त्रिक क्षेत्र की रीढ़ की हड्डी से बनता है।

अग्रमस्तिष्क मस्तिष्क का सबसे बड़ा भाग है। पर अलग - अलग प्रकारइसके पूर्ण और सापेक्ष आयाम बहुत भिन्न होते हैं। मुख्य विशेषताअग्रमस्तिष्क सेरेब्रल कॉर्टेक्स का एक महत्वपूर्ण विकास है, जो संवेदी अंगों से सभी संवेदी जानकारी एकत्र करता है, इस जानकारी का उच्चतम विश्लेषण और संश्लेषण करता है और ठीक वातानुकूलित पलटा गतिविधि का तंत्र बन जाता है, और अत्यधिक संगठित स्तनधारियों में - मानसिक गतिविधि (स्तनपायी) मस्तिष्क का प्रकार)।

अत्यधिक संगठित स्तनधारियों में, वल्कुट में खांचे और संकुचन होते हैं, जो इसकी सतह को बहुत बढ़ा देते हैं।

स्तनधारियों और मनुष्यों के अग्रमस्तिष्क की विशेषता कार्यात्मक विषमता है। मनुष्यों में, यह इस तथ्य में व्यक्त किया जाता है कि दायां गोलार्द्ध आलंकारिक सोच के लिए जिम्मेदार है, और बाएं - सार के लिए। इसके अलावा, मौखिक और लिखित भाषण के केंद्र बाएं गोलार्ध में स्थित हैं।

डाइसेफेलॉनलगभग 40 कोर शामिल हैं। थैलेमस प्रक्रिया के विशेष नाभिक दृश्य, स्पर्श, स्वाद और अंतःविषय संकेतों को संसाधित करते हैं, फिर उन्हें सेरेब्रल कॉर्टेक्स के संबंधित क्षेत्रों में निर्देशित करते हैं।

उच्च वानस्पतिक केंद्र हाइपोथैलेमस में केंद्रित होते हैं, जो तंत्रिका और हास्य तंत्र के माध्यम से आंतरिक अंगों के काम को नियंत्रित करते हैं।

में मध्यमस्तिष्कडबल कॉलिकुलस को क्वाड्रिजेमिनल द्वारा बदल दिया जाता है। इसकी पूर्वकाल की पहाड़ी दृश्य हैं, जबकि पीछे की पहाड़ी श्रवण सजगता से जुड़ी हैं। मिडब्रेन के केंद्र में, जालीदार गठन गुजरता है, जो सेरेब्रल कॉर्टेक्स को सक्रिय करने वाले आरोही प्रभावों के स्रोत के रूप में कार्य करता है। हालांकि पूर्वकाल लोब दृश्य हैं, दृश्य जानकारी का विश्लेषण प्रांतस्था के दृश्य क्षेत्रों में किया जाता है, और मिडब्रेन का हिस्सा मुख्य रूप से आंख की मांसपेशियों के नियंत्रण के लिए जिम्मेदार होता है - पुतली के लुमेन में परिवर्तन, आंखों की गति , आवास तनाव। पीछे की पहाड़ियों में ऐसे केंद्र होते हैं जो ऑरिकल्स, तनाव के आंदोलनों को नियंत्रित करते हैं कान का परदा, चलती श्रवण औसिक्ल्स. कंकाल की मांसपेशी टोन के नियमन में मिडब्रेन भी शामिल है।

अनुमस्तिष्कपार्श्व लोब (गोलार्द्ध) विकसित हो गए हैं, जो छाल से ढके हुए हैं, और एक कीड़ा है। सेरिबैलम आंदोलनों के नियंत्रण से संबंधित तंत्रिका तंत्र के सभी भागों से जुड़ा हुआ है - अग्रमस्तिष्क, मस्तिष्क स्टेम और वेस्टिबुलर तंत्र के साथ। यह आंदोलनों का समन्वय प्रदान करता है।

मज्जा. इसमें, सेरिबैलम की ओर जाने वाले तंत्रिका तंतुओं के बंडलों को पक्षों पर अलग किया जाता है, और निचली सतह पर पिरामिड नामक आयताकार रोलर्स होते हैं।

अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानियों ने कंप्यूटेड एक्स-रे टोमोग्राफी का उपयोग करते हुए, दो प्रारंभिक जुरासिक स्तनपायी रूपों के एंडोकास्ट (मस्तिष्क गुहाओं) का अध्ययन किया - सिनोडोंट स्तनपायी-दांतेदार सरीसृप और पहले स्तनधारियों के बीच संक्रमणकालीन जानवर। अध्ययन से पता चला कि स्तनधारियों के विकास के साथ मस्तिष्क में उल्लेखनीय वृद्धि हुई, जो तीन चरणों में हुई। पहले चरण में, गंध और सेंसरिमोटर कार्यों (स्पर्श और आंदोलनों के समन्वय) के लिए जिम्मेदार मस्तिष्क क्षेत्रों में वृद्धि हुई; अगले दो चरण गंध की भावना के और सुधार को दर्शाते हैं।

टेरेस्ट्रियल वर्टेब्रेट्स (टेट्रापोड्स) का विकासवादी इतिहास इस तथ्य से शुरू हुआ कि देवोनियन काल (380-360 मिलियन वर्ष पूर्व) के अंत में, प्राचीन लोब-पंख वाली मछली के समूहों में से एक ने पहले उभयचरों को जन्म दिया। अगले, कार्बोनिफेरस काल में, सरीसृप उभयचरों से उत्पन्न हुए, जो जल्द ही कई विकासवादी रेखाओं में विभाजित हो गए। महत्वपूर्ण भूमिकास्थलीय जीवों के बाद के इतिहास में, उनमें से दो ने खेला: डायपसिड्स (डायप्सिड भी देखें) और सिनैप्सिड्स (सिनैप्सिड भी देखें)। डायप्सिड सरीसृपों को आर्कोसॉरस (जिसमें विशेष रूप से, डायनासोर और उनके वंशज शामिल हैं) और लेपिडोसॉर (छिपकली, सांप और अन्य) में विभाजित किया गया था। सिनैप्सिड सरीसृप पर्मियन और ट्राएसिक काल में कई और विविध थे, लेकिन फिर धीरे-धीरे मर गए, एक समूह के अपवाद के साथ, जिसने स्तनधारियों को जन्म दिया।

सिनैप्सिड सरीसृप से स्तनधारियों तक का विकासवादी संक्रमण लंबा और क्रमिक था; इसका बहुत विस्तार से अध्ययन किया गया है (देखें: थेरियोडोंट्स का स्तनपायीकरण)। जानवरों के सबसे पुराने जीवाश्म पाए जाते हैं, जिन्हें जीवाश्म विज्ञानी बिना शर्त "सच्चा स्तनपायी" मानते हैं, वे देर से त्रैसिक युग (200 मिलियन वर्ष पूर्व) के हैं। पहले स्तनधारियों के तत्काल पूर्वजों को "स्तनधारी" के रूप में वर्गीकृत किया गया है, जो बदले में, सिनोडोंट्स की शाखाओं में से एक का प्रतिनिधित्व करते हैं। Cynodonts theriodonts, या पशु-दांतेदार छिपकलियों के समूहों में से एक हैं, और theriodonts synapsids की विकासवादी शाखाओं में से एक हैं।

पालीटोलॉजिस्ट ने दांतों के विकासवादी परिवर्तनों के मुख्य चरणों और थेरियोडोंट्स के कंकाल को विस्तार से पुनर्निर्मित किया है क्योंकि वे "स्तनपायी" हैं - स्तनधारियों की ओर एक क्रमिक विकासवादी आंदोलन। मस्तिष्क के विकास के बारे में बहुत कम जानकारी है। इस बीच, यह स्पष्ट है कि यह मस्तिष्क का प्रगतिशील विकास था जो बड़े पैमाने पर स्तनधारियों की विकासवादी सफलता को पूर्व निर्धारित करता था।

स्तनधारियों का मस्तिष्क सरीसृपों के मस्तिष्क से मूल रूप से भिन्न होता है, जिसमें न केवल आकार में, बल्कि संरचना में भी शामिल है। विशेष रूप से, स्तनधारियों ने तथाकथित "नया कॉर्टेक्स" विकसित किया है - नियोकॉर्टेक्स (नियोकॉर्टेक्स भी देखें), जो सेंसरिमोटर कार्यों के लिए जिम्मेदार है, घ्राण बल्ब और गंध से जुड़े कॉर्टिकल खंड, साथ ही सेरिबैलम में तेजी से वृद्धि हुई है। लेकिन स्तनधारियों के विकासवादी विकास के दौरान ये परिवर्तन कब और किस क्रम में हुए, इसके बारे में अब तक बहुत कम जानकारी थी।

स्तनपायी रूपों और पहले स्तनधारियों के मस्तिष्क का अध्ययन बाधित हुआ, सबसे पहले, अच्छी तरह से संरक्षित खोपड़ी की खोज की दुर्लभता से, और दूसरी बात, इस तथ्य से कि एंडोकास्ट (मस्तिष्क गुहा की एक डाली) का अध्ययन करने के लिए, जिसके द्वारा कोई मस्तिष्क के आकार और आकार का न्याय कर सकता है), खोपड़ी, एक नियम के रूप में, नष्ट करने की जरूरत थी।

जर्नल के नवीनतम अंक में प्रकाशित अमेरिकी जीवाश्म विज्ञानियों का एक लेख विज्ञान, काफी हद तक इस कष्टप्रद अंतर को भरता है। गणना किए गए एक्स-रे टोमोग्राफी का उपयोग करते हुए, लेखकों ने प्रारंभिक जुरासिक (200-190 मिलियन वर्ष पूर्व) की शुरुआत में रहने वाले दो स्तनपायी रूपों के एंडोकास्ट की विस्तृत त्रि-आयामी छवियों को प्राप्त करने में, बहुमूल्य खोपड़ी को नष्ट किए बिना सफल किया। अब चीन।

स्तनधारी रूपों का अध्ययन किया मॉर्गनुकोडोन ओहलेरीऔर हैड्रोकोडियम वूई- पहले "वास्तविक" स्तनधारियों के निकटतम रिश्तेदार। कंकाल की संरचना के अनुसार, वे "अभी भी सरीसृप" और "पहले से ही स्तनधारियों" के बीच क्लासिक संक्रमणकालीन रूप हैं। जिसमें मोर्गनुकोडोन"बेसल" (आदिम) सिनोडोंट्स के करीब खड़ा है, और हैड्रोकोडियमसमूह के बाहर औपचारिक रूप से रहते हुए जितना संभव हो सके स्तनधारियों के करीब आया। अध्ययन से पता चला है कि मस्तिष्क की संरचना के संदर्भ में, ये जानवर विशिष्ट सिनोडोंट्स और उनके वंशजों - स्तनधारियों के बीच एक मध्यवर्ती स्थिति पर भी कब्जा कर लेते हैं।

बेसल सिनोडोंट्स के एंडोकास्ट का पहले अध्ययन किया जा चुका है। थ्रिनैक्सोडनऔर डायडेमोडो. यह पता चला कि उनके दिमाग अभी भी आकार और संरचना में काफी "सरीसृप" थे।

कशेरुकियों में मस्तिष्क के सापेक्ष आकार का अनुमान "एन्सेफलाइज़ेशन गुणांक" (EQ) का उपयोग करके लगाया जाता है, जिसकी गणना अनुभवजन्य रूप से व्युत्पन्न सूत्र EQ = EV / (0.055 0.74) के अनुसार की जाती है, जहाँ EV मिलीलीटर में मस्तिष्क गुहा का आयतन है, Wt ग्राम में शरीर का वजन है। बेसल सिनोडॉन्ट्स में, EQ 0.16 से 0.23 तक भिन्न होता है। उनके घ्राण बल्ब छोटे थे, और नाक में कोई ossified turbinates नहीं थे, जो घ्राण उपकला के कमजोर विकास को इंगित करता है। अग्रमस्तिष्क छोटा और संकरा था, खंडों में उप-विभाजित नहीं था, जिसमें नियोकोर्टेक्स का कोई प्रमाण नहीं था। मध्यमस्तिष्क और पीनियल ग्रंथि ("पार्श्विका आंख") अग्रमस्तिष्क के गोलार्द्धों द्वारा ऊपर से बंद नहीं की गई थी। सेरिबैलम अग्रमस्तिष्क से अधिक चौड़ा था, रीढ़ की हड्डी पतली थी। मस्तिष्क की ये और अन्य "सरीसृप" विशेषताएं और सिनोडोंट्स की खोपड़ी से संकेत मिलता है कि स्तनधारियों की तुलना में, गंध की कमजोर भावना थी और बहुत सही दृष्टि, श्रवण, स्पर्श और आंदोलनों का समन्वय नहीं था।

दिमाग मोर्गनुकोडोन, जैसा कि यह निकला, एक स्तनपायी के मस्तिष्क के समान था। आयतन के संदर्भ में, यह बेसल सिनोडॉन्ट्स (EQ = 0.32) के मस्तिष्क से डेढ़ गुना बड़ा है। घ्राण बल्ब और घ्राण प्रांतस्था में सबसे अधिक वृद्धि हुई। यह स्पष्ट रूप से गंध की विकसित भावना को इंगित करता है। नियोकॉर्टेक्स के विकास के कारण अग्रमस्तिष्क गोलार्द्ध उत्तल हो गया; वो बंद करते हैं मध्यमस्तिष्कऔर एपिफेसिस जब ऊपर से देखा जाता है, जैसा कि स्तनधारियों में होता है। अग्रमस्तिष्क मोर्गनुकोडोनसेरिबैलम की तुलना में व्यापक, हालांकि सेरिबैलम भी बेसल सिनोडोंट्स की तुलना में उल्लेखनीय रूप से बढ़ा है।

सेरिबैलम में वृद्धि आंदोलनों के बेहतर समन्वय का संकेत देती है। यह बेसल सिनोडोंट्स की तुलना में मोटी रीढ़ की हड्डी से भी संकेत मिलता है।

प्राचीन स्तनधारियों में नियोकॉर्टेक्स का विकास मुख्य रूप से सोमैटोसेंसरी कार्यों के सुधार के साथ जुड़ा हुआ था (सोमैटोसेंसरी सिस्टम देखें)। ओपस्सम जैसे आदिम स्तनधारियों में नियोकॉर्टेक्स का एक महत्वपूर्ण हिस्सा सोमाटोसेंसरी कॉर्टेक्स है, जो पूरे शरीर में बिखरे हुए कई मैकेरेसेप्टर्स से संकेतों को इकट्ठा करने और उनका विश्लेषण करने के लिए जिम्मेदार है। विशेष रूप से इनमें से कई रिसेप्टर्स बालों के रोम तक ही सीमित हैं।

कई जीवाश्म विज्ञानियों के अनुसार, बालों ने पहले एक स्पर्शनीय (स्पर्श) कार्य किया, और बाद में थर्मोरेग्यूलेशन के लिए इस्तेमाल किया जाने लगा, जब स्तनधारियों के पूर्वजों में होमियोथर्मी (गर्म-रक्तपात) विकसित होना शुरू हुआ। पर मोर्गनुकोडोनऔर हैड्रोकोडियमहेयरलाइन के कोई विश्वसनीय अवशेष अभी तक नहीं मिले हैं, लेकिन उनका करीबी रिश्तेदार ऊदबिलाव जैसा स्तनपायी है कास्त्रोकाउडा- मोटे फर के साथ कवर किया गया था, जो आधुनिक जानवरों की तरह, अक्षीय बाल और अंडरकोट से बना था (देखें: एक अद्भुत जलपक्षी का कंकाल चीन के जुरासिक निक्षेपों में पाया गया था, "तत्व", 03/12/2006)। यह हमें यह मानने की अनुमति देता है मोर्गनुकोडोनऔर हैड्रोकोडियमऊन से भी ढके हुए थे। लेखकों के अनुसार, स्तनपायी रूपों में नियोकॉर्टेक्स की उपस्थिति बालों और स्पर्श के विकास के साथ निकटता से जुड़ी हुई थी।

दिमाग मोर्गनुकोडोनस्तनधारी रूपों का मूल प्रतिनिधि, स्तनधारियों के विकास के दौरान मस्तिष्क के प्रगतिशील विकास में पहले चरण को दर्शाता है। इस अवस्था में गंध, स्पर्श और गति के समन्वय के विकास के कारण मस्तिष्क में वृद्धि हुई थी। आंतरिक कान की संरचना में परिवर्तन भी संकेत देते हैं संभावित सुधारसुनवाई।

हैड्रोकोडियममैमेलियाफोर्मेस का एक उन्नत सदस्य और "वास्तविक" स्तनधारियों का निकटतम रिश्तेदार, मस्तिष्क के विकास के दूसरे चरण को दर्शाता है। एन्सेफलाइजेशन गुणांक वाई हैड्रोकोडियम 0.5 के बराबर, यानी मस्तिष्क की तुलना में डेढ़ गुना बढ़ गया है मोर्गनुकोडोनऔर कुछ वास्तविक स्तनधारियों के आकार की विशेषता तक पहुँच गया। मस्तिष्क मुख्य रूप से घ्राण बल्ब और घ्राण प्रांतस्था के कारण विकसित हुआ है। इस प्रकार, मस्तिष्क के प्रगतिशील विकास का दूसरा चरण भी गंध की भावना के विकास से जुड़ा था।

मध्य कान के अस्थि-पंजर (हथौड़ा और निहाई) हैड्रोकोडियमनिचले जबड़े से अलग किया जाता है, जो स्तनधारियों की मुख्य परिभाषित विशेषताओं में से एक है। पर मोर्गनुकोडोन,अन्य सभी सरीसृपों की तरह, ये हड्डियाँ निचले जबड़े का हिस्सा हैं (देखें: स्तनधारियों के प्रारंभिक विकास पर नई जीवाश्मिकीय खोजें, "तत्व", 03/17/2007)। हालांकि, लेखकों का मानना ​​है कि मैलियस और इनकस को मेन्डिबल से अलग करने की संभावना नहीं थी कट्टरपंथी सुधारश्रवण, क्योंकि भीतरी कान की संरचना हैड्रोकोडियमउसी के समान मोर्गनुकोडोन।लेखक ओपस्सम के भ्रूण के विकास पर डेटा का जिक्र करते हुए यह भी संकेत देते हैं कि खोपड़ी में यह महत्वपूर्ण परिवर्तन घ्राण अग्रमस्तिष्क प्रांतस्था के विकास का एक साइड इफेक्ट हो सकता है।

मस्तिष्क के प्रगतिशील विकास का तीसरा चरण उच्च स्तनधारी रूपों से संक्रमण से मेल खाता है, जैसे हैड्रोकोडियमअसली स्तनधारियों के लिए। इस स्तर पर, गंध की भावना और भी सूक्ष्म हो जाती है, जैसा कि एथमॉइड हड्डी में विशिष्ट परिवर्तनों से प्रकट होता है: इस पर नाक के शंख बनते हैं, जो अतिवृद्धि घ्राण उपकला का समर्थन करते हैं।

नए डेटा से पता चलता है कि स्तनधारियों के विकास के दौरान मस्तिष्क के विकास के लिए ठीक इंद्रियों की आवश्यकता मुख्य प्रेरणा रही है। स्तनधारियों में, जैसा कि आप जानते हैं, अन्य सभी स्थलीय कशेरुकियों की तुलना में गंध की भावना बहुत बेहतर विकसित होती है। सबसे अधिक संभावना है, यह मूल रूप से एक निशाचर जीवन शैली के अनुकूलन से जुड़ा था (देखें: एंटीपेज़ में विकसित स्तनधारियों के विकास में गंध और रंग दृष्टि की भावना, "तत्व", 06/18/2008)। ट्राइसिक के अंत तक - जुरासिक की शुरुआत, सिनैप्सिड्स ने आखिरकार "दिन के समय" के लिए प्रतियोगिता को डायप्सिड्स के लिए खो दिया, और केवल वे जो "रात में छोड़ने" में कामयाब रहे, एक आदर्श भावना विकसित करने में कामयाब रहे अंधेरे में उन्मुखीकरण के लिए गंध की।

§ 49. स्तनधारियों के मस्तिष्क का उद्भव

स्तनधारियों के छोटे सरीसृप पूर्वज कार्बोनिफेरस पेड़ के ढेर से गंध, वेस्टिबुलर उपकरण, खराब दृष्टि और मिडब्रेन में साहचर्य केंद्रों के साथ बाहर आए। इन प्राणियों ने एक रहस्यमय विकासवादी पथ शुरू किया जो लगभग 60 मिलियन वर्षों के लिए स्पष्ट पेलियोन्टोलॉजिकल निशानों द्वारा चिह्नित नहीं किया गया है। Triconodonts केवल लेट ट्राइसिक में दिखाई देते हैं (मेगाज़ोस्ट्रोडन),जिसे प्राचीन, लेकिन अच्छी तरह से स्थापित स्तनधारी माना जा सकता है। कई दसियों लाख वर्षों में, ऐसी घटनाएँ घटित हुईं जिनके कारण अग्रमस्तिष्क, गर्म-रक्तपात, अपरा विकास और शावकों के दूध पिलाने की एक आदर्श साहचर्य प्रणाली का निर्माण हुआ (केम्प, 1982; टिंडेल-बिस्को और रेंट्री, 1987)।

आइए ट्राइकोनोडोन्ट्स की उपस्थिति से पहले तंत्रिका तंत्र में परिवर्तनों का मूल्यांकन करने का प्रयास करें। स्तनधारियों के कार्बोक्जिलिक पूर्वजों में उस अवधि के अधिकांश सरीसृपों के लिए सामान्य गुणों का एक समूह था। स्तनपायी बनने के लिए, उन्हें खुद को एक ऐसे वातावरण में खोजना पड़ा जहां उनकी रूपात्मक और कार्यात्मक विशेषताएं अधिकतम जैविक लाभ दें।

अधिकांश आधुनिक स्तनधारियों में गंध की अत्यधिक विकसित भावना होती है। यह दांतेदार व्हेल में गौण रूप से खो जाता है और सूंड, चमगादड़ और प्राइमेट द्वारा अपेक्षाकृत कम उपयोग किया जाता है। अन्य मामलों में, स्तनधारी व्यापक रूप से मुख्य घ्राण अंग और वोमेरोनसाल प्रणाली दोनों का उपयोग करते हैं। सबसे आदिम स्तनधारियों के लिए, गंध की भावना एक प्रमुख भूमिका निभाती है, और अग्रमस्तिष्क में केमोरिसेप्टर केंद्रों का प्रतिनिधित्व अन्य सभी संरचनाओं से अधिक हो सकता है (देखें चित्र। III-19, ए)। जाहिर है, स्तनधारियों के विकास के शुरुआती चरणों में, गंध की भावना ने एक प्रमुख भूमिका निभाई। यह अग्रमस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रमुख विकास का कारण था। विकास का परिणाम घ्राण प्रणालीपूर्वकाल गोलार्द्ध बन गए, जो मस्तिष्क के बाकी हिस्सों पर हावी हो गए। स्तनधारियों के युग्मित गोलार्द्धों का आयतन सदैव होता है अधिक मात्रातंत्रिका तंत्र की अन्य संरचनाएं, इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किसी विशेष प्रजाति के पास क्या विशेषज्ञता है (चित्र देखें। III-18; III-19; III-21; III-25)।

गंध और अग्रमस्तिष्क की भावना का विकास इस समूह के इतिहास में पहली बड़ी स्नायविक घटना थी। यह माना जा सकता है कि स्तनधारियों के पूर्वजों ने गंध की भावना को प्रमुख अभिवाही प्रणाली के रूप में इस्तेमाल किया था। यह किन परिस्थितियों में हो सकता है? स्पष्ट स्थिति पुरातन स्तनधारियों की निशाचर गतिविधि है, लेकिन रात के शिकार के लिए श्रवण, दृष्टि, स्पर्श और थर्मोरेसेप्टर्स का सफलतापूर्वक उपयोग किया जा सकता है। स्तनधारियों ने गंध की भावना का उपयोग करना पसंद किया, हालांकि बाकी इंद्रियों में महत्वपूर्ण कमी नहीं आई।

स्तनधारी विकास की भोर में, अग्रमस्तिष्क की संरचना कृन्तकों और लैगोमोर्फ के आधुनिक लिसेंसेफेलिक प्रतिनिधियों के मस्तिष्क की संरचना के समान थी (चित्र देखें। III-18, b; III-19, ए, बी; III-24, ए)। पुरातन स्तनधारियों ने भोजन, यौन साथी की खोज की और गंध की मदद से अंतरिक्ष में नेविगेट किया। उनके विकास की समस्याओं से निपटने वाले अधिकांश लेखक इस दृष्टिकोण से सहमत हैं (यूइन्स्की, 1986)। विकास के इस चरण में, स्तनधारियों के सरीसृप पूर्वजों को गंध की भावना के समान दक्षता के साथ अन्य इंद्रियों का उपयोग करने की क्षमता से वंचित किया गया था। जाहिर है, वे कार्बन अवरोधों के निचले स्तरों के अंधेरे में रहते थे, जहां गंध की भावना सबसे प्रभावी दूरवर्ती रिसेप्टर थी। गंध की भावना के अलावा, श्रवण और स्पर्श संवेदनशीलता का भी वहां उपयोग किया जा सकता है। दृश्य प्रणालीऔर रंग दृष्टिव्यावहारिक रूप से बेकार हो गए और धीरे-धीरे अपनी मूल विशेषताओं को खो बैठे।

इस राज्य में लंबे समय तक पुरातन स्तनधारी बने रहे। वोमेरोनसाल प्रणाली के सेक्स कॉर्टिकल केंद्रों और मस्तिष्क के अन्य भागों के सेंसरिमोटर सिस्टम के बीच एकीकृत संबंध बनाने के लिए पर्याप्त समय था। यौन गंध की सरीसृप प्रणाली के एक मामूली कॉर्टिकल रोगाणु के आधार पर, एक नया निर्णय लेने वाला केंद्र उत्पन्न हुआ। इसमें स्पष्ट रूप से मूल रूप से वोमरोनसाल, मोटर और स्वाद केंद्र शामिल थे।

स्तनधारियों के विकास के पहले चरण में श्रवण प्रणाली में चतुर्भुज के पीछे के ट्यूबरकल के कारण सुधार हुआ था। वे सरीसृपों और पक्षियों की तुलना में स्तनधारियों में अधिक विकसित होते हैं (देखें चित्र। III-22, d)। इस प्रकार, कार्बोनिक लेबिरिंथ से बाहर निकलने के समय तक, स्तनधारियों के संभावित पूर्वज में गंध की एक विकसित भावना, मिडब्रेन की छत में श्रवण ट्यूबरकल और एक अल्पविकसित प्रांतस्था थी जो घ्राण सेक्स, मोटर और स्वाद केंद्रों (अंजीर) को एकीकृत करती थी। III-27, ए,बी)।

के बारे में एक बहुत ही स्वाभाविक प्रश्न उठता है भविष्य भाग्यये जीव। आम तौर पर यह माना जाता है कि छोटे स्तनधारी पूर्वज रात में जंगल के फर्श में अपने शिकार को सूँघते थे और दिन के दौरान बिलों में या पेड़ों की जड़ों में छिप जाते थे। यह पूरी तरह से उचित धारणा है, हालांकि यह केवल गंध की भावना विकसित करने की संभावना की व्याख्या करती है। हालांकि, इस तरह की जीवन शैली के साथ, नियोकॉर्टेक्स के विकास के लिए कोई अतिरिक्त उत्तेजना नहीं मिल सकती है, और इससे भी अधिक अनुमस्तिष्क गोलार्द्धों के लिए, नहीं मिल सकता है। इसके विपरीत, गोधूलि खोदने वाले जानवरों में मामूली सेरिबैलम से अधिक होता है। सेंसरिमोटर कॉर्टिकल केंद्रों और सेरिबैलम के तेजी से विकास के लिए एक अविश्वसनीय रूप से जटिल त्रि-आयामी वातावरण की आवश्यकता होती है जिसे कशेरुकियों में पहले कभी नहीं देखा गया था। यह माना जाना चाहिए कि विकसित दैहिक संवेदनशीलता के विकास का कारण मिट्टी नहीं, बल्कि एक अलग वातावरण था।

स्तनधारियों के विकास के लिए पर्यावरण की खोज में, एक और रिसेप्टर प्रणाली का विश्लेषण, जो कि अधिक कठिन है - दैहिक संवेदनशीलता, बहुत मदद कर सकता है। स्तनधारियों के पूर्णांक ने विभिन्न प्रकार के तंत्रोसेप्टर्स का एक अद्भुत सेट प्राप्त कर लिया है। वे विभिन्न प्रकार के कंपन, दबाव, स्पर्श, ताप और शीतलन को समझने में माहिर हैं। मिट्टी के निवासियों को त्वचा रिसेप्टर्स के ऐसे विविध सेट की बिल्कुल आवश्यकता नहीं है, खासकर जब से आधुनिक मिट्टी के स्तनधारियों (नग्न तिल चूहों) में भी हेयरलाइन कम हो जाती है। यह संभावना नहीं है कि एक अर्ध-भूमिगत जीवन शैली का नेतृत्व करने वाले जानवरों में एक विकसित सोमैटोसेंसरी सिस्टम और हेयरलाइन उत्पन्न हो सकती थी।

जाहिरा तौर पर, स्तनधारियों के सरीसृप पूर्वज, कार्बन रुकावटों को छोड़कर, पेड़ों के मुकुट में चले गए (चित्र देखें। III-27)। वी,जी)। पेड़ों के मुकुटों की धुंधलके की दुनिया में खराब रोशनी वाले पवनचक्की से लंबवत "माइग्रेशन" काफी स्वाभाविक लगता है। यह संक्रमण स्तनधारियों के सरीसृप पूर्वजों के जीव विज्ञान में आमूल-चूल परिवर्तन नहीं था। एक समान त्रि-आयामी रहने का वातावरण और पहले से ही अच्छी तरह से विकसित वेस्टिबुलर उपकरण के महत्व को संरक्षित किया गया है। यह संभावना है कि कार्बन फ़ॉरेस्ट ब्लॉकेज के निचले स्तरों से ट्री क्राउन तक संक्रमण बार-बार हुआ, लेकिन अलग-अलग परिणामों के साथ। घ्राण प्रकार के संदर्भ में सरीसृप मस्तिष्क के प्राथमिक विशेषज्ञता की उपस्थिति के बाद ही, पुरातन स्तनधारियों के "आर्बरियल" समूह के गठन के लिए आवश्यक पूर्वापेक्षाएँ विकसित हो सकीं। पेड़ों के गोधूलि मुकुटों में, आधुनिक स्तनधारियों में ज्ञात न्यूरोसेंसरी, विश्लेषणात्मक और प्रजनन अधिग्रहण के सेट की आवश्यकता होती है।

पेड़ों के मुकुट में मैक्रोस्मैटिक्स का जीवन व्यावहारिक रूप से घोंसलों या खोखले में प्रजनन को बाहर कर देता है। गंध की विकसित भावना वाले छोटे जानवरों के लिए, किसी और का अंडा देना एक आदर्श और किफायती भोजन था, इसलिए सरीसृप पूर्वजों से विरासत में मिले जीवित जन्म को और विकसित किया गया। जितना संभव हो भ्रूण के अंतर्गर्भाशयी विकास का विस्तार करना आवश्यक था। इससे घोंसले के निर्माण और एक विशिष्ट क्षेत्र के बंधन से बचना संभव हो गया। मां शावक के साथ भोजन के लिए चली गई, जिससे उनके बचने की संभावना बढ़ गई।

अवधि बढ़ाने का सबसे आसान तरीका जन्म के पूर्व का विकासजर्दी के कारण भ्रूण के पोषण की विफलता से जुड़ा हुआ है। मां के गर्भाशय में जर्दी के भंडार को अनिश्चित काल के लिए नहीं बढ़ाया जा सकता है। जर्दी थैली और गर्भाशय की दीवार के बीच ऑक्सीजन, पानी और मेटाबोलाइट्स के सरल प्रसार विनिमय का उपयोग करना अधिक कुशल है। जाहिरा तौर पर, इस पद्धति का उपयोग पुरातन स्तनधारियों के अंतर्गर्भाशयी विकास की समस्या को हल करने के लिए किया गया था। स्तनधारियों के वृक्षीय पूर्वज बहुत छोटे जानवर थे। इसने उन्हें योक प्लेसेंटा की मदद से भ्रूण को काफी व्यवहार्य आकार में विकसित करने की अनुमति दी। आधुनिक मार्सुपियल्स द्वारा इसी तरह की प्रजनन रणनीति का उपयोग किया जाता है। हालांकि, उनकी जर्दी प्लेसेंटा केवल एक छोटे से भ्रूण को विकसित करने की अनुमति देती है, जिसे स्तन ग्रंथियों के साथ बैग में स्थानांतरित किया जाना चाहिए। चूंकि पुरातन स्तनधारी छोटे थे, इसलिए शायद भ्रूण के पालने के लिए थैली की कोई आवश्यकता नहीं थी। केवल जानवरों के आकार में वृद्धि के साथ ही बड़े भ्रूणों की खेती में मुश्किलें आ सकती हैं। निचले जानवरों ने बैग की मदद से और उच्च स्तनधारियों ने प्लेसेंटा (जेम्सन, 1988) की मदद से इस समस्या को हल किया।

पुरातन स्तनधारियों में कुशल प्रजनन रणनीतियों के विकास के साथ, सेंसरिमोटर प्रणाली में सबसे अधिक ध्यान देने योग्य परिवर्तन हुए होंगे। पेड़ के मुकुट में, वेस्टिबुलर तंत्र पर भार जलीय त्रि-आयामी वातावरण की तुलना में कई गुना अधिक होता है। यदि मछली तैरते समय गलत हरकत करती है, तो इससे घातक परिणाम नहीं होते हैं। पानी पर निर्भरता किसी भी स्थिति में बनी रहती है और आपको मोटर त्रुटि को ठीक करने की अनुमति देती है। प्राथमिक जलीय कशेरुकियों के लिए, सेंसरिमोटर सिस्टम की आवश्यकताएं उन जानवरों की तुलना में बहुत कम महत्वपूर्ण हैं जो पेड़ की शाखाओं पर रहते हैं और उड़ नहीं सकते। पेड़ की शाखाओं पर सेंसोरिमोटर त्रुटियां घातक हो सकती हैं। कार्बन अवरोधों से जंगल के ऊपरी स्तर तक चले गए सरीसृपों के लिए ग्रह का गुरुत्वाकर्षण एक क्रूर परीक्षक बन गया है। उसने स्तनधारियों के पूर्वजों के शरीर के आकार पर भी एक सीमा लगा दी। बड़े जानवर बस एक आदर्श वेस्टिबुलर उपकरण और सेंसरिमोटर सिस्टम बनने की गलतियों से नहीं बच सके। एक महत्वपूर्ण ऊंचाई से बड़े जानवरों के गिरने से लगभग हमेशा मृत्यु या अप्रतिपूर्ति क्षति होती है, इसलिए स्तनधारियों के पूर्वजों का रैखिक आकार कई दसियों सेंटीमीटर से अधिक नहीं हो सकता है। एक छोटे और मोबाइल जानवर को जल्दी से न केवल एक पूर्ण वेस्टिबुलर उपकरण प्राप्त करना था, बल्कि एक विकसित दैहिक संवेदनशीलता भी थी। यह संवेदी परिसर व्यापक रूप से स्तनधारियों के अनुमस्तिष्क गोलार्द्धों और नियोकोर्टेक्स में दर्शाया गया है।

पूर्णांक रिसेप्टर्स में विभिन्न प्रकार के कंपन के लिए अनुकूलित रिसेप्टर्स हैं। के साथ विशेष प्रणाली अलग - अलग समयउतार-चढ़ाव का अनुभव करने के लिए अनुकूलन उत्पन्न हुए। त्वचा में इस तरह के विविध और विशिष्ट कंपन रिसेप्टर्स बिल्कुल अनावश्यक होते अगर कशेरुकियों के पूर्वज जमीन पर और गिरे हुए पत्तों के कूड़े में शिकार की तलाश कर रहे होते। इसके विपरीत, पेड़ों की शाखाएँ और तने आदर्श रूप से किसी भी कंपन को प्रसारित करते हैं। इन उतार-चढ़ाव में शिकार, विपरीत लिंग के जानवर या दृष्टिकोण के बारे में जानकारी हो सकती है खतरनाक शिकारी. इस तरह के संकेतों को स्वयं पेड़ों के हानिरहित लेकिन विविध कंपन से अलग किया जाना था, इसलिए आर्बरियल सरीसृपों में दैहिक संवेदनशीलता का विकास जैविक रूप से पूरी तरह से उचित था। स्तनधारियों के सरीसृप पूर्वजों के विकास के पहले चरण में, अध्यावरण के मैकेरेसेप्टर्स की संवेदनशीलता आधुनिक जानवरों की तरह परिपूर्ण नहीं हो सकती थी। विशेष संवेदनशील संरचनाओं के विकास से इस कमी की भरपाई की जा सकती है। हालांकि, रफ़िनी, पैसिनी, मीस्नर के शरीर, या क्रूस के अंत फ्लास्क जैसे जटिल संपुटित रिसेप्टर्स अपने विशेष कार्यों को करने के लिए तुरंत उभर नहीं पाए।

जाहिरा तौर पर, दैहिक संवेदनशीलता के विकास के पहले चरण में, मुक्त तंत्रिका अंत का उपयोग किया गया था, जो सभी कशेरुकियों में अच्छी तरह से विकसित होते हैं। कठिनाई इस तथ्य में निहित है कि मुक्त तंत्रिका अंत में सीमित संवेदी क्षमताएं होती हैं। डर्मिस में उनकी संख्या में एक साधारण वृद्धि स्तनधारियों के आर्बरियल पूर्वजों की जटिल सोमाटोसेंसरी समस्याओं को हल नहीं कर सकी।

बालों की मदद से दैहिक यांत्रिक संवेदनशीलता में वृद्धि हासिल की गई (स्पीयरमैन और रिले, 1980)। बाल एक तरह का मैकेनिकल सिग्नल एम्पलीफायर बन गए हैं। दरअसल, मैकेनिकल सिग्नल को बढ़ाने का सबसे आसान तरीका एक असमान आर्किमिडीयन लीवर बनाना है। लंबा हाथ एक यांत्रिक डिटेक्टर बन जाएगा, और छोटा हाथ मुक्त तंत्रिका अंत से जुड़ा एक रिसेप्टर बन जाएगा। यह स्पष्ट है कि इस तरह की प्रणाली की संवेदनशीलता लीवर के आकार, आकार और द्रव्यमान, इसकी कठोरता और तंत्रिका अंत की संवेदनशीलता से निर्धारित होगी। यदि ऐसे कई रिसेप्टर्स हैं, तो दिशा, शक्ति और आवृत्ति में दैहिक सूचना के भेदभाव की गारंटी होगी। यह संभव है कि इस तरह के एक विशेष दैहिक रिसेप्टर प्रणाली के विकास के कारण रिसेप्टर हेयरलाइन (हडस्पेथ, 1985) का उदय हुआ। इसके बाद, इसका उपयोग गर्म रखने के लिए किया जाने लगा, जिसने इसके प्राथमिक कार्य को प्रच्छन्न कर दिया। बालों की रिसेप्टर उत्पत्ति भी उनके विकास से संकेतित होती है। पेशी उपकरण. गर्मी हस्तांतरण का ठीक विनियमन अन्य शारीरिक तरीकों से किया जा सकता है, लेकिन बालों के थैले को घुमाने वाले यांत्रिकीसेप्टर्स की संवेदनशीलता को गतिशील रूप से बदलने का कोई अन्य तरीका नहीं है, इसलिए, खतरे के मामले में, कई जानवरों के बाल प्रतिबिंबित रूप से उगते हैं। इस प्रकार, रिसेप्टर "लीवर" के तनाव के परिणामस्वरूप हेयरलाइन की यांत्रिक संवेदनशीलता बढ़ जाती है।

सुदूर अतीत में, स्तनधारी पूर्वजों के रिसेप्टर बालों में तनाव ने सोमैटोसेंसरी जानकारी की सटीकता में वृद्धि की। इसने उन्हें स्थिति के जवाब में उचित व्यवहार का चयन करने की अनुमति दी। स्नायविक समर्थन के आधार पर, दैहिक संवेदनशीलता को बढ़ाने के लिए यह तंत्र स्तनधारी विकास के भोर में उत्पन्न हुआ। यह किसी भी अप्रत्याशित उत्तेजना की अनैच्छिक प्रतिक्रिया के रूप में आज तक जीवित है। नतीजतन, स्तनधारियों के सरीसृप पूर्वजों की प्राथमिक दैहिक संवेदनशीलता रिसेप्टर हेयरलाइन से जुड़े मुक्त तंत्रिका अंत के आधार पर विकसित हुई। इस दृष्टिकोण के पक्ष में अप्रत्यक्ष प्रमाण बाल शाफ्ट और का उच्च संक्रमण है बालों के रोम. कुछ जानवरों में, बालों के आधार के आसपास 20 संवेदी तंत्रिका तंतुओं को समूहीकृत किया जा सकता है। इस मैकेरेसेप्टर सिस्टम में सबसे कम उत्तेजना सीमा होती है और लगभग 35 हर्ट्ज की आवृत्ति के साथ कंपन के प्रति संवेदनशील होती है।

सबसे आदिम तरीके से दैहिक संवेदनशीलता में वृद्धि प्रदान करके, स्तनधारी पूर्वजों ने सही एन्कैप्सुलेटेड रिसेप्टर्स के दीर्घकालिक विकास की नींव रखी। वे लाखों वर्षों के बाद ही मुक्त तंत्रिका और संबंधित अंत से अधिक प्रभावी हो जाएंगे। प्राथमिक सोमैटोसेंसरी सिस्टम के गठन का उप-उत्पाद एक आदिम हेयरलाइन था। मेकोनोसेंसरी कार्यों के गठन की तुलना में एक थर्मल इन्सुलेटिंग परत के रूप में इसका और विकास स्पष्ट रूप से बहुत बाद में हुआ।

परिधीय संवेदी तंत्र के समानांतर, दैहिक और प्रोप्रियोसेप्टिव संकेतों के विश्लेषण के लिए केंद्रीय तंत्र विकसित हुआ। यह दैहिक संवेदनशीलता और मोटर प्रणाली है जो लिसेंसेफिलिक स्तनधारियों के नियोकोर्टेक्स में व्यापक क्षेत्रों द्वारा दर्शायी जाती है (चित्र देखें। III-24)। जाहिर है, इन दो प्रणालियों पर कॉर्टिकल नियंत्रण विकसित करने की आवश्यकता अग्रमस्तिष्क के विकास के मुख्य कारणों में से एक बन गई है। यह स्तनधारियों के नियोस्ट्रिएटम (बेसल नाभिक) के समानांतर विकास से संकेत मिलता है। अग्रमस्तिष्क के उदर भाग में इस तरह के बड़े विशिष्ट नियोप्लाज्म पहले अन्य कशेरुकियों (रेनर, ब्रूथ, कार्टन, 1984) में उत्पन्न नहीं हुए हैं। यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि ये विशाल परमाणु केंद्र मस्तिष्क के अन्य भागों से आने वाली सेंसरिमोटर और काइनेस्टेटिक जानकारी का प्रसंस्करण प्रदान करते हैं। वे अनैच्छिक आंदोलनों पर नियंत्रण के सेंसरिमोटर कॉर्टेक्स को राहत देते हैं।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि नियोकॉर्टेक्स में दैहिक रिसेप्टर्स के प्रतिनिधित्व के विस्तार के समानांतर, त्वचा के रिसेप्टर्स और सेरेबेलर गोलार्द्धों के बीच समान कनेक्शन का गठन किया गया था। असाधारण दैहिक संवेदनशीलता के विकास और जटिल आंदोलनों के समन्वय के कारण युग्मित अनुमस्तिष्क गोलार्द्ध केवल स्तनधारियों में पाए जाते हैं। सेरिबैलम का यह विकास कशेरुकियों के स्तनधारियों के इतिहास में किसी भी मानक स्थितियों से जुड़ा नहीं जा सकता है। यहां तक ​​​​कि त्रि-आयामी जलीय पर्यावरण, जिसमें प्राथमिक जलीय कशेरुक सैकड़ों लाखों वर्षों तक विकसित हुए, अपने सेंसरिमोटर सिस्टम को स्तनधारियों के समान उच्च विकास में नहीं ला सके।

केवल 30-40 मिलियन वर्षों में ट्राइकोनोडोन्ट्स के "स्तनपायी" सेरिबैलम का निर्माण हुआ। इसकी उपस्थिति का कारण ऊंचे पेड़ों के मुकुटों में मांगा जाना चाहिए, जहां किसी भी जानवर का जीवन दैहिक संकेतों के विश्लेषण की प्रभावशीलता और पूरे शरीर के आंदोलनों के समन्वय पर निर्भर करता है। स्तनधारियों में, सेरिबैलम की पूरी सतह एक जटिल रूप से संगठित कॉर्टेक्स द्वारा कब्जा कर ली जाती है, जिसमें विशेष न्यूरॉन्स होते हैं। शरीर की प्रत्येक रिसेप्टर सतह को अनुमस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रांतस्था के एक कड़ाई से परिभाषित क्षेत्र द्वारा दर्शाया गया है। इससे यह तथ्य सामने आया कि स्तनधारियों के सेरिबैलम की कॉर्टिकल संरचनाओं का सतह क्षेत्र सरीसृपों के सेरिबैलम की तुलना में हजारों गुना बढ़ गया। कड़ाई से बोलना, पार्श्व विस्तार के परिणामस्वरूप, सेरिबैलम के युग्मित गोलार्ध दिखाई दिए। इंटरहेमिस्फेरिक सेरेबेलर कनेक्शन के विकास के परिणामस्वरूप स्तनधारियों में पश्चमस्तिष्क पुल का निर्माण हुआ, जो सरीसृपों और पक्षियों में अनुपस्थित है। पुल के निर्माण का कारण शरीर के दाएं और बाएं हिस्सों से आने वाली दैहिक सूचनाओं की निरंतर परिचालन तुलना और शरीर की स्थिति के मोटर सुधार की आवश्यकता थी। पेड़ के मुकुट में पुरातन स्तनधारियों का अस्तित्व सीधे दैहिक और सेंसरिमोटर संवेदनशीलता के विश्लेषणात्मक तंत्र के विकास पर निर्भर करता है। सेरिबैलम एक प्रकार का काइनेस्टेटिक ऑटोमेटन बन गया जो सोमैटिक, सेंसरिमोटर और वेस्टिबुलर सिग्नल को एकीकृत करता है। इन कार्यों को करने से, इसने स्तनधारियों के पूर्वजों को एक जटिल त्रि-आयामी वातावरण में आंदोलन की समस्याओं को अनजाने में हल करने की अनुमति दी।

पेड़ के मुकुट में पुरातन स्तनधारियों का विकास अन्य इंद्रियों के विशिष्ट विकास और उनके मस्तिष्क के प्रतिनिधित्व की व्याख्या करना संभव बनाता है। स्तनधारियों के पूर्वजों की सरलीकृत दृष्टि से आसपास के स्थान का आकलन करने के लिए जटिल त्रि-आयामी वातावरण को पूरी तरह से नए तरीकों की आवश्यकता थी। यह न केवल वस्तु को देखने के लिए आवश्यक था, बल्कि उसकी दूरी को सही ढंग से निर्धारित करने और उसके गुणों का मूल्यांकन करने के लिए भी आवश्यक था। पेड़ों के मुकुट में एक शाखा की दूरी का एक गलत अनुमान आमतौर पर एक जीवन खर्च करता है। द्विनेत्री दृष्टिऔर अग्रमस्तिष्क में इस प्रणाली का कॉर्टिकल प्रतिनिधित्व पूरी तरह से उचित है।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि दृष्टि, दैहिक संवेदनशीलता, प्रोप्रियोसेप्शन और आंतरिक कान के वेस्टिबुलर उपकरण ब्रेनस्टेम के वेस्टिबुलर नाभिक के मुख्य संवेदी इनपुट हैं। इन संकेतों का एकीकरण स्तनधारियों को अपने शरीर को अंतरिक्ष में स्थापित करने और उनके आंदोलनों की सटीकता को नियंत्रित करने की अनुमति देता है। स्तनधारियों के वेस्टिबुलर नाभिक एक अद्वितीय गठन हैं। वे सरीसृप और पक्षियों की तुलना में बहुत अधिक विकसित हैं। जाहिरा तौर पर, वेस्टिबुलर और काइनेस्टेटिक नियंत्रण की ऐसी बहुक्रियाशील प्रणाली केवल पेड़ के मुकुट की कठोर परिस्थितियों में ही विकसित हो सकती है। ऐसे वातावरण में स्तनधारियों की एक अजीबोगरीब श्रवण प्रणाली के गठन के लिए सभी शर्तें थीं। बाहरी कान, जो ध्वनि स्रोत के लिए उन्मुख हो सकता है, पेड़ के मुकुटों के जटिल ध्वनिक वातावरण में उत्पन्न हो सकता है। आधुनिक आर्बरियल स्तनधारियों में ऐसे ही बाहरी श्रवण गोले होते हैं। पेड़ों के मुकुट में तंत्रिका तंत्र की संरचना की सूचीबद्ध विशेषताओं को प्राप्त करने के बाद, स्तनधारी बार-बार जमीन पर "उतर" गए। एक-गुजरने वाले पहले व्यक्ति थे जो अलौकिक अस्तित्व में लौट आए (चित्र 111-27 देखें)। सी-ई),फिर मार्सुपियल्स और बाद में सभी अपरा स्तनधारी (चित्र देखें। III-27, e-m)। जाहिर है, पेड़ों के मुकुट में चमगादड़ और प्राइमेट पूरी तरह से बन गए हैं। स्थलीय अस्तित्व के लिए प्राइमेट्स का संक्रमण मनुष्य के प्रकट होने की दिशा में पहला कदम था।

पेड़ों के मुकुट में रहने वाले स्तनधारियों के मस्तिष्क का सबसे महत्वपूर्ण अधिग्रहण घटनाओं की भविष्यवाणी करने की क्षमता थी। किसी घटना की भविष्यवाणी करने की क्षमता, आंदोलन का परिणाम, शिकार के परिणाम या एक अंतर्विरोधी संघर्ष भी आधुनिक स्तनधारियों को अलग करता है। अभी तक नहीं की गई कार्रवाई के परिणाम की भविष्यवाणी करने के लिए तंत्रिका तंत्र की क्षमता अन्य कशेरुकियों में अनुपस्थित थी। स्तनधारियों ने इस क्षमता के लिए धरती से दूर की गई गलतियों के लिए महंगा भुगतान किया है। दूसरी बार पृथ्वी पर उतरने के बाद, स्तनधारियों के पास न केवल सरीसृप प्रकार के साहचर्य केंद्र थे, बल्कि तत्काल कार्यों के परिणामों का मूल्यांकन करने का एक मामूली अवसर भी था। स्तनधारियों का यह कार्यात्मक अधिग्रहण न्यूरॉन्स और कनेक्शनों की अधिकता पर आधारित है जो नियोकॉर्टेक्स में बने हैं। केवल अतिरिक्त स्मृति और व्यक्तिगत अनुभव ने स्तनधारियों को जानवरों के साम्राज्य में एक प्रमुख स्थान पर कब्जा करने की अनुमति दी।

संक्रमणकालीन मीडिया का सिद्धांत

कशेरुकी तंत्रिका तंत्र का विकास सामान्य रूपात्मक पैटर्न पर आधारित है। वे केंद्रीय और परिधीय तंत्रिका तंत्र में मात्रात्मक और गुणात्मक परिवर्तन के लिए नीचे आते हैं। हालांकि, अन्य शरीर प्रणालियों के विपरीत, कोई भी संरचनात्मक परिवर्तन व्यवहार के गहन पुनर्गठन का कारण बनता है। परिणाम बाहरी वातावरण के साथ जीव की बातचीत के रूपों में बदलाव है। तंत्रिका तंत्र के नए रूपात्मक गुण हमेशा सकारात्मक परिणाम नहीं देते हैं। इनमें से कुछ गुण एक समूह की अल्पकालिक समृद्धि या डेड-एंड स्पेशलाइजेशन का आधार बन गए, जबकि अन्य ने कशेरुकियों को अंतहीन संसाधनों में महारत हासिल करने का अवसर दिया और विकास के आशाजनक मार्ग खोल दिए। तंत्रिका तंत्र के प्राकृतिक इतिहास में, ऐसे रूपात्मक निर्णय हुए हैं और बने हुए हैं जो उनके मालिकों को अपरिहार्य विलुप्त होने और समृद्धि दोनों के लिए प्रेरित करते हैं। अधिकांश आधुनिक जानवर अधिक या कम सफल, लेकिन मृत-अंत अनुकूलन के उदाहरण हैं। तंत्रिका तंत्र के संरचनात्मक विशेषज्ञता की शुरुआत के समय उनका गायब होना पूर्व निर्धारित था।

तंत्रिका तंत्र की एक उल्लेखनीय संपत्ति है: यह लगभग तुरंत एक जानवर के व्यवहार और उसके अंगों की शारीरिक गतिविधि को बदल सकता है, और फिर मूल स्थिति को जल्दी से ठीक कर सकता है। क्षणभंगुर और अत्यंत आवश्यक परिवर्तनों की प्रतिवर्तीता इसे जैविक दुनिया में एक अमूल्य उपकरण बनाती है। हालांकि, तंत्रिका तंत्र की संभावित पुनर्व्यवस्था की सीमा इसकी संरचना द्वारा सीमित है। मस्तिष्क केवल सहज या साहचर्य समाधानों का वह सेट प्रदान कर सकता है, जो शरीर के सेंसरिमोटर सिस्टम द्वारा प्रदान किया जाता है। भालू अपने पंजे नहीं हिलाएगा, भले ही वह वास्तव में उड़ान भर सके। केवल एक सभ्य व्यक्ति ही इस तरह के कार्यों पर आसानी से निर्णय ले सकता है, क्योंकि उसका मस्तिष्क लगभग संपर्क खो चुका है वास्तविक दुनियाग्रह। दूसरे शब्दों में, सभी कशेरुकी अपने तंत्रिका तंत्र के विकासवादी अतीत के कैदी हैं। जानवरों को जल्दी से क्षणिक परिवर्तनों के अनुकूल होने की अनुमति देना पर्यावरण, मस्तिष्क अधिकतम संभव परिवर्तनों का एक प्रकार का छिपा हुआ ढांचा बनाता है। यह ये सीमाएँ हैं जो किसी विशेष प्रजाति के व्यवहार में प्रतिवर्ती अनुकूली परिवर्तनों की सीमाओं को पूर्व निर्धारित करती हैं।

अनुकूली क्षमताओं की सीमाओं के विस्तार के लिए एक उपकरण के रूप में तंत्रिका तंत्र का रूपात्मक विकास आवश्यक है। मस्तिष्क में संरचनात्मक परिवर्तन कुछ व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं से प्रतिबंध हटाते हैं और दूसरों को बनाते हैं। यह प्रक्रिया तब तक जारी रह सकती है जब तक कि आगे के पुनर्गठन के लिए विशेष रूप से विकसित मस्तिष्क न उभर आए। फिर भी, तंत्रिका तंत्र में मात्रात्मक या गुणात्मक परिवर्तन मानक संभावनाओं से बाहर निकलने का एकमात्र तरीका है। यह जोर दिया जाना चाहिए कि तंत्रिका तंत्र में मात्रात्मक परिवर्तन गुणात्मक लोगों की तुलना में बहुत तेजी से हो सकते हैं। वे संरचनात्मक अनुकूलन के लिए प्राथमिक संसाधन हैं। दिमाग के तंत्र. मस्तिष्क में गुणात्मक रूपात्मक परिवर्तन अत्यंत कठिन होते हैं और आमतौर पर विशेष परिस्थितियों या लंबे समय की आवश्यकता होती है। तंत्रिका संरचनाओं में मात्रात्मक और गुणात्मक परिवर्तनों के बीच यह अंतर कशेरुकियों के अंगों और ऊतकों की प्रणाली में मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी की विशेष स्थिति द्वारा मध्यस्थता है।

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र बाहरी वातावरण के साथ शरीर के बायोमैकेनिकल इंटरैक्शन में भाग नहीं लेता है। इसका मतलब यह नहीं है कि जब मांसपेशियां सिकुड़ती हैं, जोड़ हिलते हैं, त्वचा विकृत होती है, या जब भोजन आंतों के माध्यम से चलता है, तो तंत्रिकाओं को यांत्रिक तनाव के अधीन नहीं किया जाता है। उनके पास एक ज्ञात शक्ति और लचीलापन है और वे छोटे और अल्पकालिक भार का सामना कर सकते हैं। हालाँकि, हम तंत्रिका तंत्र के यांत्रिक गुणों के बारे में बात नहीं कर रहे हैं। इसके विपरीत, विकासवादी आकारिकी के लिए, यह सबसे दिलचस्प है कि तंत्रिका तंत्र किसी भी भार से बेहद सुरक्षित है, विशेष यांत्रिकी के अपवाद के साथ। मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी का संपूर्ण विकास खोपड़ी के अंदर और कशेरुकाओं के तंत्रिका मेहराब के संरक्षण में होता है। वे तीन मेनिन्जेस और मस्तिष्कमेरु द्रव द्वारा कंकाल तत्वों से अलग होते हैं। हालांकि, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का आकार कंकाल पर थोड़ा निर्भर है। यह उल्लेख करने के लिए पर्याप्त है कि विकास की भ्रूण अवधि में, मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी कंकाल भेदभाव के प्रेरक हैं, न कि इसके विपरीत। यह कहना अधिक उचित है कि कशेरुकाओं की खोपड़ी और तंत्रिका मेहराब का आकार केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की शारीरिक रचना के लिए गौण है। नतीजतन, मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी जानवर के शरीर में किसी भी जैव-रासायनिक परिवर्तनों की परवाह किए बिना अपना आकार बदलती है।

मस्तिष्क की इस विशेष स्थिति में किसी भी संरचनात्मक परिवर्तन की बहुत बड़ी संभावना होती है। मात्रात्मक परिवर्तनों का वास्तविक स्रोत तंत्रिका तंत्र की स्थिर व्यक्तिगत परिवर्तनशीलता है। विशेष अध्ययनउभयचरों, सरीसृपों और स्तनधारियों पर किए गए अध्ययनों से पता चला है कि माता-पिता की एक जोड़ी से प्राप्त व्यवहार्य लार्वा या युवा जानवरों में, मानक मस्तिष्क की 20-22% मात्रात्मक परिवर्तनशीलता है। न्यूरॉन्स को मस्तिष्क के सभी हिस्सों और मुख्य परिधीय विश्लेषक दोनों में गिना जाता था। मस्तिष्क क्षेत्र के आधार पर परिवर्तनशीलता मूल्यों का एक निश्चित बिखराव पाया गया। सबसे प्राचीन संरचनाएं (हिंडब्रेन और मेडुला ऑब्लांगेटा) 7-13% परिवर्तनशीलता की विशेषता थी, और क्रमिक रूप से नए के लिए - 18-25%। फिर भी, मात्रात्मक परिवर्तनशीलता ने मस्तिष्क के लगभग सभी हिस्सों को कवर किया। परिवर्तनशीलता की प्रकट सीमा जानवरों के आनुवंशिक रूप से सजातीय समूह में स्थापित होती है - माता-पिता की केवल एक जोड़ी के वंशज।

यदि किसी व्यक्ति का उपयोग तंत्रिका तंत्र की परिवर्तनशीलता का आकलन करने के लिए किया जाता है, तो मस्तिष्क द्रव्यमान में एक दुगना अंतर किसी भी तरह से होने वाले और व्यवहार्य वेरिएंट (Saveliev, 1996) को समाप्त नहीं करेगा, इसलिए, सबसे उद्देश्यपूर्ण निष्कर्ष सामान्य इंट्रास्पेसिफिक 15 के बारे में होगा। मस्तिष्क की -25% परिवर्तनशीलता। का मतलब है स्थायी अंतरएक जानवर से दूसरे जानवर से एक निश्चित मात्रा में तंत्रिका ऊतक। अनैमिया के लिए, यह संसाधन कई हजार से लेकर दसियों लाख न्यूरॉन्स तक और एमनियोट्स के लिए सैकड़ों हजारों से लेकर कई अरब कोशिकाओं तक हो सकता है। यह देखते हुए कि प्रत्येक न्यूरॉन के अन्य कोशिकाओं के साथ कई संपर्क हैं और एक स्मृति वाहक हो सकता है, हम सबसे सजातीय आबादी में भी व्यक्तियों के व्यवहार में ध्यान देने योग्य अंतर मान सकते हैं। व्यवहार के वैयक्तिकरण की नैतिक पुष्टि असंख्य हैं और कशेरुकियों के लगभग सभी समूहों को कवर करती हैं। इसका मतलब यह है कि किसी भी आबादी में ऐसे व्यक्ति होते हैं जो कुछ समस्याओं को दूसरों की तुलना में बेहतर या बदतर हल कर सकते हैं। यदि जैविक स्थिति स्थिर है, तो मस्तिष्क की संभावित क्षमताओं में इस अंतर का कोई भी कभी फायदा नहीं उठाएगा।

पर्यावरणीय अस्थिरता, उच्च यौन प्रतिस्पर्धा, या एक स्पष्ट लेकिन दुर्गम खाद्य संसाधन के साथ मस्तिष्क में मात्रात्मक अंतर महत्वपूर्ण हो जाते हैं। वे एक निर्णायक रिजर्व बन जाते हैं जब प्रजाति-विशिष्ट व्यवहार के सहज-सहयोगी सेट पूरी तरह से समाप्त हो जाते हैं। यदि व्यवहार का एक व्यक्तिगत रूप भोजन तक पहुंच में ध्यान देने योग्य लाभ देता है, तो यह बाद के प्रजनन लाभों द्वारा तय किया जाता है, किसी दिए गए व्यक्ति के मस्तिष्क की मात्रात्मक विशेषताओं को बनाए रखने की संभावना बढ़ जाती है। जाहिरा तौर पर, यह वह तंत्र है जो अधिकांश प्राथमिक जलीय कशेरुकियों के मस्तिष्क में बड़े पैमाने पर अनुकूली परिवर्तनों को रेखांकित करता है। पोषण के प्रकार और संवेदी अंगों के विकास के आधार पर, उनके मस्तिष्क का आकार भिन्न रूप से बढ़ता है (§ 27 देखें)। तंत्रिका तंत्र के विकास में यह मार्ग तंत्रिका तंत्र की मौजूदा संरचना के ढांचे के भीतर विशेष अनुकूली समस्याओं को हल करने के लिए प्रभावी है। प्रमुख विकासवादी घटनाओं के कारण निवास स्थान में परिवर्तन और उच्च क्रम के नए व्यवस्थित करों के उद्भव के लिए तंत्रिका तंत्र में गुणात्मक परिवर्तन की आवश्यकता होती है।

तंत्रिका तंत्र में गुणात्मक रूप से नई संरचनाओं की उपस्थिति के लिए लंबे समय और बहुत ही विशेष परिस्थितियों की आवश्यकता होती है। ये स्थितियाँ पारंपरिक आवास से अलग होनी चाहिए और कशेरुकियों के लिए एक अनूठा आकर्षण होना चाहिए। भरपूर भोजन और सफल प्रजनन ऐसे आकर्षण की गारंटी है। यदि इस तरह के जैविक रूप से लाभकारी वातावरण को लंबे समय तक संरक्षित रखा जाता है, तो जानवरों के पास गुणात्मक रूप से नई न्यूरोमॉर्फोलॉजिकल संरचना प्राप्त करने का अवसर होता है।

कशेरुकी जंतुओं के इतिहास में कुछ ऐसी पारिस्थितिक स्थितियाँ रही हैं, और उन सभी को तंत्रिका तंत्र की गुणात्मक रूप से नई संरचनाओं वाले जानवरों की उपस्थिति से चिह्नित किया गया है। इस प्रकार की पहली घटना कॉर्डेट्स का उद्भव थी। जैसा कि ऊपर वर्णित है, जीवाणुओं की उपस्थिति एक यादृच्छिक घटना थी, न कि एक घातक विकासवादी पैटर्न (देखें § 26)। भोजन से भरपूर उथले पानी में टर्बेलेरियन के समान छोटे चपटे कृमि का एक समूह रहना जारी रहा। फ़िल्टर फीडर होने और एक निष्क्रिय जीवन शैली का नेतृत्व करने के कारण, इन चपटे कृमि जैसे जीवों ने सबसे अधिक लाभदायक खाद्य क्षेत्रों में पैर जमाने की कोशिश की। ऐसा करने के लिए, उन्होंने अपने शरीर के पिछले हिस्से को नीचे की तलछट में डुबो दिया। इस तरह की एंकरिंग आधुनिक बेंथिक अकशेरूकीय के बीच व्यापक है। प्राचीन कृमियों की इन सरल अनुकूली क्रियाओं के दीर्घकालिक परिणाम थे पृष्ठीय तंत्रिका रज्जु और पेशीय पृष्ठरज्जु, जो इसकी विकृति को रोकता है। कॉर्डेट्स के कृमि जैसे पूर्वजों के दो या चार-फंसे हुए तंत्रिका तंत्र में गुणात्मक परिवर्तनों का सार कई क्रमिक घटनाएं थीं। डबल-स्ट्रैंडेड संस्करण के साथ, शरीर के पार्श्व सतहों में से एक पर कीड़ा का 90 डिग्री का मोड़ हुआ। तंत्रिका तंत्र की संरचना की चार-श्रृंखला योजना के साथ, युग्मित पृष्ठीय और उदर तंत्रिका श्रृंखलाओं का एक संलयन नोट किया गया था। दोनों ही मामलों में, तंत्रिका तंत्र का गुणात्मक पुनर्गठन पृष्ठीय तंत्रिका श्रृंखला के खंडीय गैन्ग्लिया के रोस्ट्रोकॉडल संलयन के साथ समाप्त हुआ, जिसके बाद केंद्रीय वेंट्रिकल का निर्माण हुआ। समानांतर में, उदर तंत्रिका श्रृंखला के नोड्स का विभाजन दैहिक गैन्ग्लिया के स्तर तक था (देखें § 26)। वे आंतरिक अंगों के संरक्षण का आधार बने। एक विशिष्ट संक्रमणकालीन वातावरण के बिना कॉर्डेट्स प्रकट नहीं होते। उथले पानी की गहराई, भोजन की प्रचुरता और उपयुक्त प्रजनन स्थितियों ने किसी भी तल फिल्टर फीडर की समृद्धि सुनिश्चित की। इस तरह के अनुकूल वातावरण के अनुकूलन के कई विकल्पों में से, कॉर्डेट मॉर्फोटाइप का उद्भव केवल सफल विकल्पों में से एक था। इस स्थिति में, भोजन से भरपूर वातावरण ने एक निर्णायक भूमिका निभाई, जो कई प्रजातियों में रूपात्मक परिवर्तनों के लिए प्रेरक बन गया। जीवाणुओं का आगे विकास अधिक में आगे बढ़ा विविध परिस्थितियाँऔर प्राथमिक जलीय कशेरुकियों की संपूर्ण विविधता के उद्भव का कारण बना (देखें § 29)।

भूमि पर कशेरुकियों के उद्भव के बाद मस्तिष्क में दूसरा मौलिक गुणात्मक परिवर्तन हुआ। इस घटना ने तंत्रिका तंत्र और अन्य अंगों दोनों में बड़े रूपात्मक परिवर्तन किए। अंगों का गठन, फुफ्फुसीय श्वसन, विशिष्ट पूर्णांक और कई अन्य विशेषताएं जो पुरातन टेट्रापोड को स्थलीय अस्तित्व में जाने की अनुमति देती हैं। तंत्रिका तंत्र के विश्लेषक और प्रभावकारक उपकरणों की इस तरह की व्यापक रूपात्मक पुनर्व्यवस्था थोड़े समय में और एक विशेष संक्रमणकालीन वातावरण के बाहर नहीं हो सकती थी। वे विशेष रूप से तंत्रिका तंत्र में गुणात्मक परिवर्तन के लिए आवश्यक थे, क्योंकि मात्रात्मक दृष्टि से उभयचरों का मस्तिष्क विशिष्ट प्राथमिक जलीय जानवरों से स्पष्ट रूप से नीचा है। जब वे प्राचीन उभयचरों के तंत्रिका तंत्र में उतरे, तो तंत्रिका तंत्र में एक वोमेरोनसाल घ्राण प्रणाली, श्वसन नियंत्रण और अंगों के लिए स्टेम नियंत्रण केंद्रों का एक परिसर उत्पन्न हुआ। दृश्य, श्रवण और वेस्टिबुलर सिस्टम में बदलाव आया है। जलीय और स्थलीय आवासों के बीच संक्रमणकालीन पारिस्थितिकी तंत्र अजीबोगरीब मिट्टी के लेबिरिंथ या कार्बोनिक वन अवरोध हो सकते हैं (§ 31 देखें)। इस तरह के एक संक्रमणकालीन वातावरण में, तैराकी आंदोलनों और अंतिम समर्थन दोनों का लंबे समय तक उपयोग किया जा सकता है। लेबिरिंथ की उच्च आर्द्रता पर, त्वचा की श्वसन, गलफड़े और फेफड़ों की रूढ़ियाँ एक साथ काम करती हैं। संक्रमणकालीन वातावरण में जल-वायु संवेदी अंगों और मोटर प्रणालियों के विकास को जैविक लाभों द्वारा उचित ठहराया गया था जो कि खाद्य-समृद्ध और अच्छी तरह से संरक्षित प्रदेशों के विकास ने दिया था (§ 33 देखें)। स्पष्ट रूप से, पेड़ के तने से मिट्टी के लेबिरिंथ और कार्बन रुकावट दोनों ने प्राचीन उभयचरों के तंत्रिका तंत्र के क्रमिक विकास के लिए एक अद्वितीय संक्रमणकालीन वातावरण बनाया। केवल रूपात्मक परिवर्तनों के एक लंबे विकास के साथ ही रीढ़ की हड्डी के केंद्र और अंगों को नियंत्रित करने के लिए लाल नाभिक, वोमेरोनसाल अंग और अतिरिक्त घ्राण बल्ब, माध्यमिक श्रवण और वेस्टिबुलर केंद्र दिखाई दे सकते हैं।

तंत्रिका तंत्र के विकास में तीसरी ऐतिहासिक अवधि को पुरातन सरीसृपों के मस्तिष्क का निर्माण माना जा सकता है। कशेरुकियों के इतिहास में सरीसृप काल सबसे फलदायी बन गया। सरीसृपों ने एमनियोट मस्तिष्क के संरचनात्मक विकास के बुनियादी सिद्धांतों को निर्धारित किया। सरीसृपों में, सबसे पहले तंत्रिका तंत्र में एक साहचर्य विभाग का गठन किया गया था। यह मध्यमस्तिष्क से उत्पन्न हुआ और इतना सफल अधिग्रहण था कि लाखों वर्षों तक सरीसृप कशेरुकियों का सबसे प्रमुख समूह बन गया। सहयोगी मध्य-मस्तिष्क केंद्र कभी गंभीर जैविक आवश्यकता के बिना नहीं बनता। यह एक आक्रामक वातावरण के अनुकूल होने के तरीके के रूप में सरीसृपों के विकास की शुरुआत में उत्पन्न हुआ। पुरातन सरीसृपों से आने वाली सूचनाओं की लगातार तुलना करने की आवश्यकता है विभिन्न निकायभावनाएँ और कठिन निर्णय लेना। निर्णय तेजी से बदलती स्थिति में व्यवहार के निरंतर अनुकूलन से प्रेरित थे। प्राथमिक जलीय कशेरुकियों और उभयचरों के दिमाग में ये गुण नहीं थे। उन्होंने पूरी तरह से अलग सिद्धांतों के अनुसार व्यवहार के सहज रूपों में से एक को चुना। उभयचरों का चुनाव विश्लेषणकर्ताओं का प्रतिनिधित्व करने वाले थिंक टैंकों के बीच प्रतिस्पर्धा पर आधारित था (चित्र III-28)। सहज कार्यक्रमों में से एक के कार्यान्वयन के लिए उत्तेजना के स्तर की एक साधारण तुलना पर्याप्त स्थिति थी। पहली बार, सरीसृपों ने एक पूरी तरह से नए प्रकार का विश्लेषणात्मक उपकरण प्राप्त किया है (देखें चित्र। III-28)। यह प्रत्येक इंद्रिय से आने वाली सूचनाओं की तुलना करने के सिद्धांत पर संचालित होता है। विश्लेषक संकेत की सामग्री ने एक निर्णायक भूमिका निभानी शुरू की, न कि स्वयं उत्तेजना का तथ्य (§ 37 देखें)। सख्ती से बोलना, सरीसृपों के पास समाधान खोजने के साहचर्य सिद्धांत की नींव है। यह स्पष्ट है कि हम मस्तिष्क की इस विनाशकारी संपत्ति के सबसे अल्पविकसित लक्षण देखते हैं, लेकिन वे सरीसृपों में सटीक रूप से उत्पन्न हुए। जितना हम कल्पना कर सकते हैं, सरीसृपों का इतिहास न्यूरोलॉजिकल प्रयोगों में शायद उससे कहीं अधिक समृद्ध रहा है। यह सरीसृपों के एक और ऐतिहासिक अधिग्रहण का उल्लेख करने के लिए पर्याप्त है - अग्रमस्तिष्क की कॉर्टिकल संरचनाएं (§ 39 देखें)। यौन प्रतियोगिता, गंध की भावना के अविश्वसनीय विकास और सरीसृपों की वोमेरोनसाल प्रणाली के साथ संयुक्त, कॉर्टिकल संरचनाओं की उपस्थिति का आधार बन गई। अग्रमस्तिष्क की कॉर्टिकल संरचनाएं एक नए केंद्र के आधार पर बनाई गई थीं जो बाकी इंद्रियों के साथ यौन संकेतों के एकीकरण को सुनिश्चित करती हैं। यह यौन एकीकृत केंद्र मध्यमस्तिष्क की साहचर्य छत के साथ थोड़े समय के लिए प्रतिस्पर्धा करता था, लेकिन इसकी गतिविधि केवल प्रजनन अवधि के दौरान प्रकट हुई थी। जाहिरा तौर पर, सफल प्रजनन के लिए, पुरातन सरीसृपों को इस कार्य के लिए सभी शरीर प्रणालियों को अधीनस्थ करना पड़ा, और भोजन की खोज तक किसी भी पक्ष की गतिविधियों को अनदेखा किया जाना चाहिए (चित्र। III-29)।

सरीसृप मस्तिष्क के साहचर्य और कॉर्टिकल केंद्र बहुत ही अजीबोगरीब परिस्थितियों के बिना प्रकट नहीं हो सकते थे। हालाँकि, मान लेते हैं कि पुरातन सरीसृप केवल पृथ्वी की सतह पर बसे हैं। उभयचरों, कीड़ों और पौधों से गंभीर प्रतिस्पर्धा के बिना, वे तंत्रिका तंत्र के गहन पुनर्गठन के बिना जल्दी से प्रमुख समूह बन जाएंगे। ऐसी परिस्थितियों में, इसके सुधार के लिए कोई वास्तविक आधार प्रस्तुत नहीं किया जा सकता है। इसके अलावा, गंध की ऐसी हाइपरट्रॉफिड भावना के गठन के बाहरी कारणों को खोजना असंभव है, जिससे अग्रमस्तिष्क की कॉर्टिकल संरचनाओं का उदय हुआ। नतीजतन, वास्तविक घटनाएं पूरी तरह से अलग परिदृश्य के अनुसार विकसित हुईं और इसका ग्रह की सतह पर सरीसृपों के रमणीय फैलाव से कोई लेना-देना नहीं था।

सबसे संभावित एक विशेष संक्रमणकालीन वातावरण में पुरातन सरीसृपों का एक लंबा विकास है। यह पारिस्थितिक स्थान स्पष्ट रूप से कशेरुकियों के एक युवा समूह की अशांत समृद्धि के लिए उपयुक्त नहीं था। सबसे अधिक संभावना है, सरीसृपों के सभी न्यूरोलॉजिकल अधिग्रहण अत्यंत कठिन आवासों और आक्रामक प्रतिस्पर्धी वातावरणों के लिए अनुकूली अनुकूलन के रूप में उत्पन्न हुए। ऐसा वातावरण पौधे के तने से कार्बन वुड ब्लॉकेज हो सकता है (देखें § 38)। यह वातावरण आंशिक रूप से उभयचरों द्वारा उपयोग किया गया था, लेकिन वे स्पष्ट रूप से भरपूर और गारंटीकृत भोजन के लिए वहां आए थे। भोजन सबसे अधिक संभावना प्राथमिक जलीय रीढ़ था, जो सुविधाजनक प्रजनन आधार के रूप में कार्बन अवरोधों का उपयोग करता था। समय के साथ, उन्होंने अपने प्रजनन के आधार को बदल दिया या पानी कम हो गया। जब खाद्य स्रोत एक कारण या किसी अन्य के लिए सूख गया, तो उभयचरों ने भोजन के लिए अपनी तरह का उपयोग करना शुरू कर दिया। इससे मस्तिष्क के गुणों और साहचर्य क्षमताओं के अनुसार अभूतपूर्व प्रतिस्पर्धा और तेजी से चयन हुआ।

सरीसृपों के निर्माण के लिए संक्रमणकालीन वातावरण कार्बोनिक प्लांट मलबे बन गए, जहां त्रि-आयामी पर्यावरण ने बढ़ती मांगों को बनाया वेस्टिबुलर सिस्टमऔर दूरस्थ विश्लेषक। प्रकाश की अनुपस्थिति ने गंध की भावना को रूपात्मक विकास के गुणात्मक रूप से भिन्न स्तर पर ला दिया। इसका उपयोग यौन व्यवहार के लिए सबसे महत्वपूर्ण दूरस्थ विश्लेषक और नियंत्रण प्रणाली के रूप में किया गया था। श्रवण प्रणाली सक्रिय रूप से विकसित हुई है, जो अंधेरे में उन्मुखीकरण के लिए कम प्रभावी नहीं है।

कार्बोनिक प्लांट लेबिरिंथ में लाखों वर्षों की भयंकर प्रतिस्पर्धा के लिए, एक अद्वितीय सरीसृप मस्तिष्क न्यूरोलॉजिकल संरचनाओं के एक बिल्कुल सही सेट और एक प्रभावी साहचर्य केंद्र के साथ विकसित हुआ है। इसकी सहायता से भोजन की खोज, प्रतिस्पर्धा, खतरे से बचने आदि की समस्याएँ हल हो गईं। वो बन गयी विशेष केंद्रयौन व्यवहार का नियंत्रण, जो किसी भी पूर्व-सरीसृप कशेरुकियों के पास नहीं था। इस प्रकार, पुरातन सरीसृपों का मस्तिष्क किसी भी प्रजाति के सबसे महत्वपूर्ण जैविक कार्यों - अस्तित्व और प्रजनन को हल करने के लिए सबसे सही प्रणाली बन गया। प्रत्येक कार्य के लिए, अपनी स्वयं की एकीकृत प्रणाली दिखाई दी, जो इसे हल करने के लिए सरीसृपों के पूरे शरीर को पुनर्निर्देशित करने में सक्षम है। इस तरह के एक व्यवहारिक संसाधन के साथ, सरीसृप अपने आक्रामक पालने से उभरे और बहुत जल्दी ग्रह पर प्रमुख समूह बन गए।

एवियन मस्तिष्क के उद्भव को मस्तिष्क के गुणात्मक पुनर्गठन से जुड़ी एक मौलिक विकासवादी घटना नहीं माना जा सकता है। पक्षी अपनी उपस्थिति के कुछ ही समय बाद गायब हो गए होंगे। यह एक मृत अंत अनुकूली विशेषज्ञता थी जिसे गंध की भावना के नुकसान से बचाया गया था। भोजन की आदतों में बदलाव के कारण घ्राण तंत्र का एक विशाल स्नायविक आधार पुरातन पक्षियों में चला गया। उथले पूलों में या पंख से भोजन करने के लिए स्विच करने के बाद, वे गंध की भावना को अग्रणी अभिवाही प्रणाली के रूप में उपयोग करना बंद कर देते हैं। दृष्टि मुख्य विश्लेषक प्रणाली बन गई, और श्रवण एक अतिरिक्त प्रणाली बन गई (§ 43 देखें)। पानी में भोजन पाकर पुरातन पक्षी आगे बढ़ते हैं हिंद अंग, जिसके कारण धीरे-धीरे आगे के अंगों पर भार में उल्लेखनीय कमी आई और हाथ की आंशिक रूढ़िवादिता हुई। इस मामले में संक्रमणकालीन वातावरण की भूमिका भोजन से भरपूर तटीय उथले पानी द्वारा निभाई गई थी, जिसने आज तक पक्षियों के लिए अपना आकर्षण बरकरार रखा है।

हालांकि पक्षियों की संकीर्ण विशेषज्ञता ने उनके तेजी से विलुप्त होने की गारंटी दी, भोजन के लिए तैराकी और गोताखोरी के संक्रमण ने पंखों की तरह के अग्रपादों के विकास को जन्म दिया। पक्षियों के विकास के इस स्तर पर, जाहिरा तौर पर, पेंगुइन दिखाई दिए जो कभी नहीं उड़े। गोता लगाने और अग्रपादों के उपयोग से तैरने से खोखली हड्डियों, शक्तिशाली पेक्टोरल मांसपेशियों, फेफड़े की वायु थैली प्रणाली और पंखों के आवरण के विकास के लिए भौतिक स्थितियाँ निर्मित हुईं। जाहिरा तौर पर, ठंडे पानी में खाना गर्म-रक्तपात प्राप्त करने के लिए मुख्य प्रोत्साहनों में से एक बन गया है। पंखों जैसे तैरने वाले अंगों का इस्तेमाल सिर्फ तैरने से ज्यादा के लिए किया जाता था। प्राचीन पक्षियों ने एक प्रकार के "पानी पर चलने" के लिए अग्रपादों के फड़फड़ाने वाले आंदोलनों का उपयोग किया, जो सक्रिय उड़ान के लिए एक संक्रमणकालीन चरण बन गया (§ 44 देखें)।

जलीय वातावरण में शिकार के लिए पंखों और पंखों के आवरण का निर्माण किया गया था, लेकिन उड़ान के लिए अनुकूलित और उपयोग किया गया था। ऐसी स्थिति में जल संक्रमण का माध्यम बन गया। उसने पक्षियों के तंत्रिका तंत्र में परिवर्तनों के क्रमिक संचय के लिए सभी आवश्यक शर्तें बनाईं, इसलिए पंखों की उपस्थिति और उड़ान के संक्रमण से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में आमूल-चूल परिवर्तन नहीं हुआ (§ 43 देखें)। पक्षियों में गंध की भावना में कमी के संबंध में, अग्रमस्तिष्क की बेसल संरचनाओं के आधार पर साहचर्य केंद्रों का गठन किया गया था। इन केंद्रों का प्रतिनिधित्व नव- और हाइपरस्ट्रिएटम द्वारा किया जाता है, जो पक्षियों के जटिल व्यवहार, स्मृति और व्यवहार के वैयक्तिकरण के गठन का आधार बने।

स्तनधारी एक स्नायविक रूप से अजीब समूह हैं। प्रजनन प्रणाली के एकीकृत कार्यों के विकास के आधार पर उनके मस्तिष्क के फायदे उत्पन्न हुए। जैसा ऊपर बताया गया है, सरीसृपों में कॉर्टिकल मस्तिष्क संरचनाओं की उपस्थिति का मुख्य कारण वोमरोनसाल (जैकबसनियन) अंग का विकास था। इसका केंद्रीय प्रतिनिधित्व अग्रमस्तिष्क के प्राचीन घ्राण नाभिक के बाहर बना था। सरीसृपों की मामूली कॉर्टिकल संरचनाएं वोमेरोनसाल घ्राण का मुख्य माध्यमिक केंद्र बन गईं (देखें § 39)। इस रूपात्मक सब्सट्रेट पर, ए

सरीसृपों के पूरे जीव के यौन व्यवहार का एकीकरण। इस तरह के केंद्रीकृत नियंत्रण ने पूरे जीव को एक कार्य के अधीन करना और प्रजनन में अधिक प्रभावी ढंग से सफलता प्राप्त करना संभव बना दिया।

स्तनधारी सरीसृपों की तुलना में बहुत आगे निकल गए हैं। अग्रमस्तिष्क की इस प्रजनन-एकीकृत रूपात्मक संरचना पर एक पूरी तरह से नए प्रकार के साहचर्य केंद्र का गठन किया गया था। उन्होंने पहले से ही स्थापित संवेदी प्रणालियों के काम की निगरानी के कार्यों को करना शुरू किया। मस्तिष्क के स्वायत्त तंत्र प्राचीन केंद्रों के स्तर पर बने रहे, और सभी जटिल अधिग्रहीत कार्यों का गठन अग्रमस्तिष्क प्रांतस्था के स्तर पर हुआ। गंध और यौन एकीकृत केंद्रों की भावना के अलावा, स्तनधारी मस्तिष्क को सेंसरिमोटर सिस्टम और किनेस्टेटिक नियंत्रण तंत्र के विकास की विशेषता है। केवल स्तनधारियों में सेरिबैलम युग्मित गोलार्द्धों का निर्माण करता है। यह इतने विशाल आकार तक पहुंच गया है कि इसकी सतह अक्सर नियोकॉर्टेक्स के आकार से अधिक हो जाती है। इसके अलावा, एक महत्वपूर्ण, और कभी-कभी बड़ा, नियोकॉर्टेक्स का हिस्सा ही दैहिक, सेंसरिमोटर और मोटर फ़ंक्शन प्रदान करता है।

इस तरह के एक अजीब विशेषज्ञता की उपस्थिति के लिए एक बहुत ही मूल वातावरण की जरूरत है। कार्बोनिक प्लांट टीले खुद सरीसृपों के लिए एक जटिल त्रि-आयामी वातावरण थे, लेकिन उनका सेरिबैलम पक्षियों के सेरिबैलम के विकास तक भी नहीं पहुंचा था। स्तनधारियों के उद्भव के लिए संक्रमणकालीन वातावरण ने शरीर की स्थिति और आंदोलनों के समन्वय के विश्लेषण पर असामान्य रूप से उच्च मांग रखी होगी। पृथ्वी की सतह पर, केवल पेड़ों की शाखाओं में गतिज नियंत्रण के लिए ऐसी कठोर आवश्यकताएं हो सकती हैं। जाहिर है, सभी मुख्य सेंसरिमोटर, घ्राण और श्रवण लाभस्तनधारियों। यह संक्रमणकालीन वातावरण नियोकॉर्टेक्स की उपस्थिति और दैहिक संवेदनशीलता के विकास दोनों की व्याख्या कर सकता है, जो मुख्य संवेदी अंगों में से एक बन गया है (§ 48 देखें)।

दैहिक संवेदनशीलता के गठन का परिणाम बन गया रिसेप्टर फॉर्मेशनडर्मिस - बाल। बालों को फ्री में इनरवेट किया जाता है तंत्रिका सिरा, प्रभावी रूप से दैहिक संवेदनशीलता में वृद्धि हुई और फिर हेयरलाइन की उपस्थिति हुई। थर्मोरेग्यूलेशन के लिए बालों के आगे के उपयोग ने उनके प्राथमिक उद्देश्य को ढक दिया। पेड़ों के मुकुट में, पहली बार तंत्रिका तंत्र के लिए एक पूरी तरह से नई आवश्यकता उत्पन्न हुई (§ 49 देखें)। पुरातन वृक्षीय स्तनधारियों के लिए, यह पर्याप्त नहीं था तुलनात्मक विश्लेषणविभिन्न इंद्रियों से जानकारी। साहचर्य प्रणालियों के काम करने के इस तरीके ने घटनाओं का पूर्वानुमान लगाने की अनुमति नहीं दी। पेड़ों के मुकुटों में, भोजन प्राप्त करने और जीवन के प्राथमिक संरक्षण के लिए घटनाओं के विकास की भविष्यवाणी एक निर्णायक स्थिति बन गई है। केवल उड़ान ही स्तनधारियों को इन समस्याओं से बचा सकती है। हालांकि, स्तनधारियों के मस्तिष्क की संरचना के बुनियादी सिद्धांतों के गठन के बाद केवल चमगादड़ों ने इसका सहारा लिया। वृक्ष चंदवा आवास के मुख्य संरचनात्मक परिणाम एक नियोकॉर्टेक्स, एक द्विहेमिस्फेरिक सेरिबैलम और थोड़ी भविष्यवाणी करने की क्षमता थी। मिट्टी और जलीय वातावरण में प्रवास के बाद स्तनधारियों की इस विशेषता ने उनके लिए महत्वपूर्ण व्यवहारिक लाभ पैदा किए। संभावित घटनाओं का मूल्यांकन करने की क्षमता स्तनधारियों के लिए ग्रह पर हावी होने का एक उपकरण बन गई है।

कशेरुकियों के तंत्रिका तंत्र की संरचना में ये सभी गहरे परिवर्तन एक विशिष्ट वातावरण में जानवरों के आवास के लिए मस्तिष्क के अनुकूलन के कारण होते हैं। लंबे समय तक संक्रमणकालीन वातावरण के बिना, तंत्रिका तंत्र के संरचनात्मक संगठन को बदलने के लिए पर्याप्त समय नहीं होगा। यह तेजी से और कट्टरपंथी रूपात्मक परिवर्तनों के लिए गुणात्मक रूप से रूढ़िवादी और मात्रात्मक रूप से प्लास्टिक है। संक्रमणकालीन वातावरण के अस्तित्व की धारणा आधुनिक कशेरुकियों के मस्तिष्क के उद्भव के कारणों की व्याख्या कर सकती है।