Учебник для 8 класса

Высшая нервная деятельность

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают все те нервные процессы, которые лежат в основе поведения человека, обеспечивая приспособление каждого человека к быстро меняющимся и зачастую очень сложным и неблагоприятным условиям существования. Материальной основой высшей нервной деятельности является головной мозг. Именно в головной мозг стекается вся информация о том, что происходит в окружающем нас мире. На основании очень быстрого и точного анализа этой информации мозг принимает решения, которые приводят к изменениям в деятельности систем организма, обеспечивая оптимальное (наилучшее в этих условиях) взаимодействие человека с окружающей средой, поддерживая постоянство его внутренней среды.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла в глубокой древности, но каким образом это происходит, очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в формировании поведения человека, был римский врач Гален (II в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми остальными органами с помощью нервов и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезании нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII в.). Именно он заложил представления о рефлекторном принципе работы организма. Правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским ученым И. Прохазкой. Декарт считал, что в основе деятельности мозга, как и всего организма человека, лежат те же принципы, что и в основе работы простейших механизмов: часов, мельниц, кузнечных мехов и т. п. Объясняя простые движения человека с вполне материалистических позиций, Р. Декарт признавал наличие у него души, которая управляет сложным и многообразным поведением человека.

Что же такое рефлекс? Рефлекс- это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители, которая осуществляется через посредство нервной системы. Например, ребенок прикоснулся рукой к горячей плите и mi новенно ощутил боль. Единственно правильное решение, которое всегда принимает мозг в этой ситуации, - отдернуть руку для того, чтобы не получить ожог.

На более высоком уровне учение о рефлекторном принципе деятельности организма было разработано великим русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1829-1905). Главный труд его жизни - книга «Рефлексы головного мозга» - был издан в 1863 г. В нем ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные - сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску программ поведения. И. М. Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями мозга ученый исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если в эксперименте предварительно приложить к поверхности среднего мозга кристаллик соли, время до ответной реакции увеличится. На основании этого он заключил, что рефлексы могут быть заторможены какими-то сильными воздействиями. Очень важным заключением, сделанным учеными в концеXIX - начале XX в., был вывод о том, что любая ответная реакция организма на раздражитель всегда выражается движением. Любое ощущение, осознанно или неосознанно, сопровождается ответной двигательной реакцией. Кстати сказать, именно на том, что любой рефлекс заканчивается сокращением или расслаблением мышц (т.е. движением), и основана работа детекторов лжи, улавливающих мельчайшие, неосознанные движения взволнованного, встревоженного человека.

Предположения и выводы И. М. Сеченова были для своего времени революционными, и далеко не все ученые в то время сразу их поняли и приняли. Экспериментальные доказательства истинности идей И. М.Сеченова были получены великим русским физиологом Иваном Петровичем Павловым (1849 1936). Именно он ввел в научный язык термин «высшая нервная деятельность». Он считал, что высшая нервная деятельность равнозначна понятию «психическая деятельность».

Действительно, обе науки - физиология ВНД и психология изучают деятельность мозга; их объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем физиология ВНД и психология исследуют разные стороны работы мозга: физиология ВНД - механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, а также механизмы поведения; психология- результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Научные исследования психологов и физиологов ВНД всегда были взаимозависимы. В последние десятилетия даже возникла новая наука - психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Все рефлексы, возникающие в организме животного или человека, И. П. Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Иначе говоря, это реакция организма на строго определенные внешние раздражители. Все животные одного вида обладают сходным набором безусловных рефлексов. Поэтому безусловные рефлексы относят к видовым признакам.

Примером безусловных рефлексов может служить возникновение кашля при попадании инородных тел в дыхательные пути, отдергивание руки при уколе о шипы розы.

Уже у новорожденного ребенка наблюдаются безусловные рефлексы. Это и понятно, ведь без них жить невозможно, а обучаться некогда: дышать, питаться, уклоняться от опасных воздействий необходимо с первых же мгновений жизни. Одним из важных рефлексов новорожденных является рефлекс сосания - пищевой безусловный рефлекс. Примером защитного безусловного рефлекса служит сужение зрачка при ярком свете.

Особенно важна роль безусловных рефлексов в жизни тех существ, чье существование длится всего несколько дней, а то и всего-то один день. Например, самка одного из видов крупных одиночных ос появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйца. Все эти действия она проделывает несколько раз в течение жизни. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что она не способна к обучению. Она, например, может и должна запомнить место расположения своей норки.

Более сложные формы поведения - инстинкты - представляют собой цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных реакций, которые следуют одна за другой. Здесь каждая отдельная реакция служит сигналом для по следующей. Наличие такой цепочки рефлексов позволяет организмам приспосабливаться к той или иной ситуации, окружающей среде.

Ярким примером инстинктивной деятельности может служить поведение муравьев, пчел, птиц при постройке гнезда и т. д.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к существованию в постоянно меняющихся условиях, необходима выработка широкого набора условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь в качестве надстройки над врожденными рефлексами, во много раз повышают шансы организма выжить.

Условные рефлексы. Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека или животного реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся воздействиям среды. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать по времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителей, чтобы образовался условный рефлекс.

Например, если несколько раз включать свет лампочки перед тем, как давать собаке пищу, то, начиная с какого-то момента, собака будет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении света еще до того, как ей будет предьявлена пища. Здесь свет становится условным раздражителем, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь между сенсорной (в нашем случае- зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию пищевого рефлекса, формируется на основе совмещения условного стимула и безусловного подкрепления его пищей. Итак, для успешной выработки условного рефлекса обязательно соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - свет) должен предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньшей, чем безусловного подкрепления. Например, для самки любого млекопитающего крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Условным раздражителем может служить любое событие, произошедшее в жизни человека или животного, которое несколько раз совпало с действием подкрепления.

Мозг, способный к выработке условных рефлексов, рассматривает условные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Так, животное, обладающее только безусловными рефлексами, может есть только ту пищу, на которую оно случайно наткнулось. Животное же, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с наличием поблизости пищи. И эти раздражители становятся подсказкой, которая заставляет его более активно искать добычу. Например, голуби могут спокойно сидеть на карнизах и подоконниках какой-то архитектурной достопримечательности, но как только к ним приблизится автобус с туристами, птицы тут же начнут опускаться на землю, ожидая, что их покормят. Таким образом, вид автобуса, и особенно туристов, является для голубей условным раздражителем, говорящим о том, что надо занимать место поудобнее и начинать биться с соперниками за еду.

В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем то, которое живет, пользуясь лишь набором врожденных безусловных рефлексов.

Торможение. Если безусловные рефлексы практически не тормозятся в течение жизни, то выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования организма. Угасание условных рефлексов называют торможением.

Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условнорефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс у собаки тормозится при сильном шуме, испуге, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называют внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя; рефлекс начнет угасать и вскоре затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Навыки. В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки, или автоматизированные действия. Человек обучается ходить, плавать, кататься на велосипеде, печатать на клавиатуре компьютера. Обучение требует времени и упорства. Однако постепенно, когда навыки уже закрепились, они выполняются автоматически, без контроля сознания.

За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией (работа на станке, управление автомобилем, игра на музыкальном инструменте).

Владение навыками полезно для человека, потому что экономит время и энергию. Сознание и мышление освобождаются от контроля за операциями, которые автоматизировались и стали навыками в повседневной жизни.

Работы А. А. Ухтомского и П. К. Анохина

В каждый момент жизни на человека действует множество внешних и внутренних раздражителей - одни из них очень важны, а другими в данный момент можно и пренебречь. Ведь организм не может обеспечить одновременную реализацию многих рефлексов. Не стоит даже пробовать удовлетворить потребность в пище в то время, когда убегаешь от собаки. Надо выбирать что-то одно. По мнению великого русского физиолога князя А. А. Ухтомского, в мозге временно господствует какой-то один очаг возбуждения, в результате чего обеспечивается выполнение одного жизненно важного в данный момент рефлекса. Этот очаг возбуждения А. А. Ухтомский назвал доминантой (от лат. «доминанс» - господствующий). Доминанты постоянно сменяют друг друга по мере удовлетворения главных в какой-то момент потребностей и возникновения новых. Если потребность в пище после плотного обеда миновала, может возникнуть потребность в сне, и в мозге возникнет совсем другая доминанта, направленная на поиски дивана и подушки. Доминантный очаг тормозит работу соседних нервных центров и как бы подчиняет их себе: когда хочется есть, обоняние и вкус обостряются, а когда хочется спать - чувствительность органов чувств ослабевает. Доминанта лежит в основе таких психических процессов, как внимание, воля, и делает поведение человека активным и избирательно направленным на удовлетворение наиболее важных потребностей.

Так как организм животного или человека не может одновременно полноценно реагировать на несколько разных стимулов, то приходится устанавливать что-то вроде «очереди». Академик П. К. Анохин считал, что для того, чтобы удовлетворить самую важную на данный момент потребность, различные системы и органы объединяются в так называемую «функциональную систему», состоящую из многих чувствительных и рабочих звеньев. Эта функциональная система «работает» до тех пор, пока не достигнут желаемый результат. Например, испытывая чувство голода, человек насытился. Теперь те же системы, которые участвовали в поиске, добыче, поглощении пищи, могут объединиться в иную функциональную систему и участвовать в удовлетворении иных потребностей.

Иногда выработанные ранее условные рефлексы сохраняются долго, даже если не получают больше безусловного подкрепления.

• В английской кавалерии середины XIX в. лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, его конь должен был скакать в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны в одной из атак кавалерийская часть понесла очень большие потери. Но оставшаяся в живых часть лошадей, развернувшись и поддерживая по возможности строй, вышла на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в седлах. В знак благодарности этих лошадей отправили из Крыма в Англию и содержали там в прекрасных условиях, не заставляя ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном порядке через все поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И это повторялось изо дня в день... Это пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

Проверьте свои знания

1. Каковы заслуги И.М.Сеченова и И П. Павлова в развитии учения о высшей нервной деятельности?
2. Что такое безусловный рефлекс?
3. Какие безусловные рефлексы вы знаете?
4. Что лежит в основе врожденной формы поведения?
5. Чем условный рефлекс отличается от безусловного?
6. Что такое инстинкт?
7. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
8. Какие формы поведения можно отнести к приобретенным?
9. Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?
10. В чем суть условного торможения?

Подумайте

В результате чего условный рефлекс угасает? В чем биологический смысл этого явления?

В основе нервной деятельности лежит рефлекс. Различают врожденное и приобретенное поведение. Их основу составляют безусловные и условные рефлексы. Сложной формой приобретенного поведения является рассудочная деятельность, это начало мышления. Условные рефлексы могут угаснуть. Различают безусловное и условное торможение.

Человек по своей природе активен. Он является творцом и созидателем независимо от того, каким видом труда занимается.

Деятельность – категория социальная. Животным доступна лишь жизнедеятельность, проявляющаяся как биологическое приспособление организма к требованиям окружающей среды. Для человека характерно сознательное выделение себя из природы, познание ее закономерностей и осознанное воздействие на нее. Человек как личность ставит перед собой цели, сознает мотивы, побуждающие его к активности.

Принцип единства сознания и деятельности, сформулированный советскими психологами, обобщает ряд теоретических положений. Содержанием сознания становятся прежде всего те объекты или стороны познаваемой деятельности, которые включены в деятельность. Таким образом, содержание и структура сознания оказываются связанными с деятельностью. Активность, как важнейшая характеристика психического отражения личности, закладывается и реализуется в предметной деятельности и затем становится психическим качеством человека. Формируясь в деятельности, сознание в ней и проявляется. По ответу и выполнению задания учитель судит об уровне знаний школьника. Анализируя учебную деятельность школьника, учитель делает вывод о его способностях, об особенностях мышления и памяти. По делам и поступкам определяют характер отношения, чувства, волевые и другие качества личности. Предметом психологического изучения является личность в деятельности.

Любой вид деятельности связан с движениями, независимо от того, будет ли это мускульно-мышечное движение руки при письме, при выполнении трудовой операции станочником или движение речевого аппарата при произнесении слов. Движение есть физиологическая функция живого организма. Двигательная, или моторная, функция у человека появляется очень рано. Первые движения наблюдаются во внутриутробный период развития, у зародыша. Новорожденный кричит и производит руками и ногами хаотические движения, у него проявляются и врожденные комплексы сложных движений; например, сосательный, хватательный рефлексы.

Врожденные движения младенца предметно не направлены и стереотипны. Как показывают исследования по психологии детства, случайный контакт раздражителя с поверхностью ладони новорожденного вызывает стереотипное хватательное движение. Это исходная безусловно рефлекторная связь между ощущением и движением без отражения специфики воздействующего предмета. Значительные изменения в характере хватательного рефлекса происходят в возрасте от 2,5 до 4 месяцев. Они вызваны развитием органов чувств, прежде всего зрения и осязания, а также совершенствованием моторики и двигательных ощущений. Длительный контакт с предметом, осуществляемый в хватательном рефлексе, происходит под контролем зрения. Благодаря этому формируется система зрительно-моторных связей на основе тактильного подкрепления. Хватательный рефлекс распадается, уступая место условно-рефлекторным движениям, соответствующим особенностям предмета.

По физиологической основе все движения человека могут быть разделены на две группы: врожденные (безусловно-рефлекторные) и приобретенные (условно-рефлекторные). Подавляющее количество движений, включая даже такой элементарный, общий с животными акт, как передвижение в пространстве, человек приобретает в жизненном опыте, т, е. большинство его движений являются условно-рефлекторными. Лишь очень незначительное количество движений (крик, моргание) являются врожденными. Двигательное развитие ребенка связано с преобразованием безусловно рефлекторной регуляции движений в систему условно-рефлекторных связей.

Основным механизмом нервной деятельности, как у низших, так и у самых сложных организмов, является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями: всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе, и заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

Рефлекторная деятельность – это сложная анализирующая и синтезирующая работа коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей.

Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами-анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

2) проводящего афферентного, т.е. центростремительного пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

3) корковой части анализатора (центрального звена).

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к центральным отделам нервной системы, а затем от них по эфферентным, т.е. центробежным, путям обратно к рецепторам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффектора (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он имеет элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители.

При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в целом и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

Основная форма нервной деятельности – это рефлекторный акт. Другими словами, именно рефлексы выражают целенаправленные действия организма.

Рефлекс

Рефлексом называют целостную реакцию организма на раздражение, что осуществляется центральной нервной системой. Проявление рефлекса можно заметить в непроизвольных и произвольных движениях, в функционировании внутренних органов, в изменениях поведения, эмоций и чувствительности.

Восприятие раздражение происходит при помощи рецепторов . Это нервные окончания и структуры, чувствительные к раздражителям.

Каждый из рецепторов воспринимает определенные категории раздражителей – звук, свет, холод, давление, прикосновение, тепло и пр. По таким критериям рецепторы делятся на типы.

Как же проявляется рефлекс?

При раздражении в рецепторе происходит возбуждение, и рецепторы преобразовывают энергию раздражителя в нервные сигналы – электрической природы.

Полученная информация поступает в виде электрических импульсов и следует по волокнам чувствительных нейронов до контакта с другими нервными клетками. Сигналы передаются на вставочные нейроны , а затем – к двигательным . Сигнал может поступать также и от чувствительных нейронов на двигательные.

Нейроны поступают в центральную нервную систему, в спинной и головной мозг, где они уже образуют нервный центр рефлекса. Происходит обработка переданной информации, в результате которой создается команда управления.

После команда следует к исполнительному органу, где сигнал вызывает сокращение мышц.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга – это анатомическая основа рефлекса. Она представлена цепью нервных клеток, что обеспечивают проведение нервных импульсов от рецепторов к исполнительному органу.

Цепь состоит из пяти звеньев:

1. Рецептор восприятия раздражителя – внутреннего или внешнего. Данный рецептор и вырабатывает нервные импульсы.

2. Чувствительный путь, состоящий из отростков чувствительных нейронов. Именно по ним нервные сигналы поступают в нервные центры мозга.

3. Нервный центр, в котором есть вставочные и двигательные нейроны. Вставочные нейроны направляют сигналы к двигательным, а последние формируют команды.

4. Центробежный путь из волокон двигательных нейронов. По нему нервные импульсы поступают к исполнительному органу.

5. Исполнительный или рабочий орган – железа или мышца.

Рефлекторный акт может быть осуществлен только при целостности всех компонентов рефлекторной дуги.

Рефлекторное кольцо

После рефлекторного воздействия на определенный орган, его рецепторы возбуждаются, и от них следует информация о состоянии органа или о достигнутом результате. Информация поступает по чувствительным путям в центральную нервную систему.

Получив сведения о состоянии органа, нервные центры вносят поправки в действия исполнительного органа или самой нервной системы в целом.

Обратная связь образовывает рефлекторное кольцо, по которому в действительности проходит рефлекторный акт.

Нервные сети и цепи

Чувствительные, вставочные и двигательные нейроны образуют нейронные сети и цепи. Именно они являются структурной основой рефлекторного акта: по их последовательным и параллельным соединениям распространяются сигналы и достигают различных нервных центров.

Условный рефлекс - это приобретенная при жизни, закономерная реакция целостного организма на ранее безразличный (индифферентный) раздражитель. В условном рефлексе воспроизводится или безусловнорефлекторная реакция, или совершенно новый, ранее неизвестный вид деятельности (инструментальные рефлексы).

Виды условных рефлексов. Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются:

• а) качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных);
• б) характер ответной реакции (унаследованной или приобретенной);
• в) уровень (порядок) рефлекса.

Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его действия с безусловным, т.е. вкусом мяса, питательной ценностью его для животного. Условные рефлексы, выработанные на деействие натуральных условных раздражителей, называются натуральными. В искусственных условных рефлексах подкрепляющими сигналами служат раздражители, не связанные со свойствами, присущими безусловному агенту.

Условные рефлексы, в которых исполнительное звено является врожденной формой сенсорной реакции на раздражители, называются сенсорными. Новой, приобретенной частью таких рефлексов является только их афферентное звено - рефлекс первого рода. Примерами таких рефлексов являются все пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные рефлексы, вырабатываемые на новой афферентной основе (например, условный пищевой рефлекс на звуковой раздражитель).

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное, и исполнительное звено формируется как совершенно новые составные элементы рефлекторной реакции.

Двигательный акт в рефлексах второго рода - типичный индифферентный раздражитель, но он может стать при подкреплении условным сигналом любой деятельности, доступной животному или человеку. Произвольная двигательная деятельность человека, характерная для спорта, по своим физиологическим механизмам - цепь усложняющихся рефлексов второго рода.

Исходной первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах служит безусловный, преимущественно натуральный раздражитель. В условных рефлексах второго порядка подкрепляющим агентом служат условные рефлексы первого порядка.

Рефлексы более высоких порядков (третьего, четвертого и т.д.) вырабатываются по этому же принципу: подкрепляющими агентами рефлексов более высоких порядков служат условные раздражители, на которые были выработаны предыдущие рефлексы.

Условные рефлексы классифицируются и по ряду других признаков. По рецепторному принципу их можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные; по эффекторному - на секреторные, моторные, экстраполяционные, автоматические. В секреторных и моторных рефлексах конечным результатом является выделение секрета или двигательный акт.

Автоматические рефлексы образуются при сочетании условного раздражителя с действием химических агентов. Введение апоморфина вызывает рвотный рефлекс. Сочетание почесывания с введением апоморфина приводит к выработке автоматического рвотного рефлекса на почесывание.

Сложные формы экстраполяционных рефлексов (рефлексов «предвидения») являются типичными поведенческими реакциями, в которых прявляются элементы аналитико-синтетической функции мозга. Животное предвидит результаты совершаемых действий, основываясь на следах прошлого опыта, закончившегося достижениями полезного (безусловного) рефлекса.

Условия формирования условных рефлексов. Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы.

Повторение сочетаний условного и безусловного агентов способствует закреплению условной нервной связи. Для этого необходима также достаточная сила безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь биологическое содержание, т.е. удовлетворять какую-либо физиологическую потребность.

Скорость образования условного рефлекса зависит от уровня возбудимости центральной нервной системы. Любые индифферентные раздражители могут приобрести для голодного животного сигнальное значение, если они будут подкрепляться пищей. Однако этот же агент, подкрепляющий условный рефлекс, теряет биологический смысл для накормленного животного, что связано с низким уровнем возбудимости пищевого центра. Необходимый уровень возбудимости нервной системы достигается также снятием посторонних раздражителей. Это особенно важно при обучении движениям.

Доминантная установка на разучивание нового движения ускоряет процесс обучения. И наоборот, побочные раздражители, отвлекающие от решения главной задачи, осложняют этот процесс, разрушая сложившуюся установку на разучивание движения.

Механизмы замыкания нервной связи. При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит замыкание нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами.

В соответствии с представлениями И.П.Павлова, стереотипно повторяющиеся воздействия внешней среды вызывают в коре больших полушарий строго упорядоченную последовательность возбуждения отдельных его участков. Формируется динамический стереотип нервных прцессов, в котором реакция на раздражитель определяется не столько его содержанием, сколько местом в системе воздействий. Динамический стереотип формируется благодаря замыканию нервных связей между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим условным раздражителем.

В механизмах замыкания важная роль принадлежит пространственной синхронизации биоэлектрической активности одновременно возбуждающихся нервных центров. Пространственная синхронизация - это совпадение биопотенциалов совокупностей (констелляций) нервных клеток по времени и по фазе; она является следствием сближения лабильности значительного числа нейронов, образующих нейронные цепи.

Предполагается, что различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия, т.е. условные и безусловные сигналы, вызывают генерализованную активацию корковых нейронов через ретикулярную формацию ствола мозга. Она и обеспечивает взаимное перекрывание двух очагов возбуждения. Облегчение связи между ними может обеспечиваться значительным падением электрического сопротивления в нервных путях, соединяющих одновременно возбуждающиеся точки мозга.

Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает Информация от индифферентного раздражителя.

Вследствие конвергенции индифферентного и безусловного возбуждений два специфических для них химических процесса вступают во взаимодействие. Результатом этого взаимодействия является усиленный биосинтез новых белковых структур в синапсах и пресинаптических терминалях, облегчающих формирование и закрепление новых ассоциаций. Так, миэлиниза-ция пресинаптических терминалей аксонов повышает скорость проведения возбуждения.

Особая роль в регуляции замыкательной функции мозга принадлежит нейропептидам. Они оказывают существенное влияние на процессы памяти, регулируют сон, некоторые поведенческие реакции. Нейропептиды, действующие по типу морфина, - эндорфины и энкефалины - обладают обезболивающим действием, превышающим по силе морфин в десятки раз. В процессе эволюционного развития уровень замыкания нервных связей меняется. У человека и высших животных он проецируется на кору и ближайшие подкорковые центры. У низших животных условные рефлексы замыкаются в диффузной и ганглионарной нервной системах и на различных уровнях стволовой части мозга. Иначе говоря, условная связь не является специфическим корковым процессом. Условный рефлекс выступает как универсальная приспособительная реакция, доступная и низшим животным.

Торможение условнорефлекторной деятельности. Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Тормозной процесс по И.М. Сеченову является результатом возбуждения особых тормозных центров. Как было показано в последующих работах, торможение не является однозначным по своему происхождению процессом. По физиологическому содержанию торможение - это активный нервный процесс, который подавляет деятельность, «не допускает внешних рабочих эффектов» (П.К. Анохин).

В нервной клетке постоянно сохраняется неустойчивое равновесие, определяемое соотношением возбуждения и торможения. Преобладание одного из процессов приводит нервную клетку в деятельное или тормозное состояние. В развитии торможения важная роль придается биологически активным веществам - медиаторам.

В зависимости от условий возникновения различают безусловное и условное торможение. К безусловному относится внешнее и запредельное торможение. В отличие от безусловного торможения, внутреннее торможение является условным, приобретаемым в процессе индивидуального развития организма. Принципиальное различие между безусловным и условным торможением заключается и в их локализации. Источник безусловного торможения находится вне пределов условных временных связей, он выступает по отношению к ним как внешний раздражитель.

Внешнее торможение развивается на действие посторонних, как правило, сильных внешних раздражителей. Причиной внешнего торможения может быть эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. При повторном действии раздражителей внешнее торможение ослабевает.

Внутреннее торможение локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерностям условного рефлекса. Различают угасательное, диффе-ренцировочное, запаздывающее и условное (условный тормоз) торможение.

Угасательное торможение развивается в результате неподкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сформировавшихся временных связей. Спустя некоторое время рефлекс восстанавливается. Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. Многие формы условно-рефлекторной деятельности даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, специальные виды спортивной деятельности).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную реакцию (генерализованный ответ). Подкрепление одного раздражителя из ряда сходных с ним позволяет вычленить (отдифференцировать) ответную реакцию только на один из условных сигналов. У собаки можно выработать дифференцирован на несколько оттенков серого цвета. У человека в процессе Жизни вырабатываются тысячи и десятки тысяч дифференцировок как на реальные (первосигнальные), так и на опосредованные (второсигнальные) раздражители.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа на действие условного сигнала. Оно дает возможность животному задержать условную реакцию для достижения полезного результата (например, выжидание удобного момента для нападения на жертву у хищников).

В экспериментальных условиях запаздывающее торможение вырабатывается постепенным увеличением сигнального раздражителя и безусловным его подкреплением. У человека запаздывающее торможение проявляется во всех действиях «с задержанным концом». Импульсивность, сиюминутность ответной реакции у человека заменяется осознанной ее задержкой, если это продиктовано текущими условиями жизнедеятельности.

Условное торможение (условный тормоз) формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Если перед подкрепляющим агентом дается сочетание сигнального с новым раздражителем и это сочетание не подкрепляется, то через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом. Предъявление его после сигнального агента вызывает торможение выработанного ранее рефлекса.

В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека. Объяснение этому впервые было высказано в 1863 году великим русским физиологом И. М. Сеченовым, который объяснил поведение и «душевную» - психическую деятельность человека принципом работы нервной системы.

И. П. Павлов экспериментально подтвердил, творчески расширил и развил положение И. М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности головного мозга и создал новый раздел в науке - физиологию высшей нервной деятельности животных и человека . Под низшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал рефлекторную регуляцию физиологических функций организма, высшую нервную деятельность определил как психическую деятельность, обусловливающую рефлекторную регуляцию взаимоотношений человека с окружающей средой.

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды, носит рефлекторный характер, осуществляется безусловными и условными рефлексами.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы - обеспечивают поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, они присущи человеку с рождения. Например, отделение слюны под непосредственным действием пищи на слизистую оболочку рта: пища действует на чувствительные нервные окончания ротовой полости и вызывает в них возбуждение, которое по центростремительным нервам устремляется к слюнной железе и приводит ее в действие. Этот рефлекс, как и все безусловные рефлексы, имеет определенную рефлекторную дугу, готовую к моменту рождения. Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственными, видовыми и всегда возникают при постоянных условиях (обязательно, безусловно) и сохраняются в течение всей жизни организма.

К безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные рефлексы, благодаря которым сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Из раздела «Животные» вам известно инстинктивное поведение многих животных. Это тоже безусловные рефлексы. Инстинкты представляют собой систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида .

Условные рефлексы

В бесконечно сложной и изменчивой окружающей среде приспособляемость при помощи безусловных рефлексов недостаточна и организм может погибнуть, если он заранее не подготовится к новым изменениям среды. Так, у животного несравненно больше шансов спасти себя, если оно обнаружит признаки приближения хищника заблаговременно. Следовательно, все, что сигнализирует, предупреждает о приближении хищника - шум, запах, вид и т. д., приобретает для животного жизненно важное значение и вызывает у него целесообразные реакции, в соответствии со сложившимися условиями окружающей среды.

Аналогично этому вид, запах знакомой пищи, все, что сигнализирует, предупреждает голодного человека о возможности скорого приема пищи, вызывает у него слюно отделительный рефлекс, предварительное выделение пищеварительных соков, что позволяет быстро и полноценно переработать пищу при поступлении ее в пищеварительную систему.

Эти рефлексы, позволяющие приспособиться к будущему, пока еще не наступившему событию. И. П. Павлов назвал условными рефлексами , потому что они образуются при определенных условиях: необходимо неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей - будущего сигнального, или условного, и безусловного, то есть вызывающего безусловный рефлекс. Условный раздражитель должен несколько предшествовать безусловному раздражителю, так как сигнализирует о нем. Таким образом, условный рефлекс - это рефлекс, приобретенный организмом в течение жизни и образующийся в результате сочетания условных раздражителей с безусловным. У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.

Условный рефлекс И. П. Павлов называл также временной связью, потому что этот рефлекс проявляется только во время, пока действуют условия, при которых он образовался; приобретенным индивидуальным, поскольку формируется в индивидуальной жизни организма. Условные рефлексы могут быть образованы любым раздражителем на основе любого безусловного рефлекса.

Условные рефлексы составляют основу навыков, привычек, обучения и воспитания, развития речи и мышления у ребенка, трудовой, общественной и творческой деятельности.

Исследованиями установлено, что основой образования условных рефлексов является установление временных связей в коре головного мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.

Возбуждение и торможение

Наряду с возбуждением в коре головного мозга возникает торможение деятельного состояния, задержка одних реакций, что обусловливает возможность осуществления других. С помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более глубокое приспособление организма к конкретным условиям существования.

Возбуждение и торможение - два взаимосвязанных процесса, непрерывно протекающих в коре головного мозга и обусловливающих его деятельность . Явление торможения в коре головного мозга И. П. Павлов разделил на 2 вида: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Оно обусловливается дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт.

Внутреннее торможение происходит в результате подкрепления условного раздражителя безусловным, что приводит к постепенному исчезновению условного рефлекса. Это получило название угасания условного рефлекса . Внутреннее торможение свойственно лишь высшим отделам центральной нервной системы и имеет очень важное значение для организма.