За что отвечает гипоталамус головного мозга. Нейрональные гамартомы гипоталамуса и кибер-нож. Что такое гипоталамус

Гипоталамус, что это такое, и за что он отвечает, этот главный орган эндокринной системы? Его называют эндокринным мозгом, он имеется у земноводных и млекопитающих, и нужен им для осуществления регуляции функций органов гормональной системы. Ученые утверждают, что этот древний орган головного мозга позволил земноводным и млекопитающим сохраниться на земле как вид. Гипоталамус отвечает за сохранение молодости, продление жизни, психическое и физическое единство представителя вида. Именно его слаженная работа делает личность гармоничной и энергичной, а нарушения в его работе приводят к преждевременной старости.

Гипоталамус находится в головном мозге, представляя собой часть промежуточного мозга.

Его место расположения находится на дне третьего желудочка головного мозга. Это нервное образование, способное к выработке гормонов. Гипоталамус занимает небольшое место в головном мозге. Его вес составляет всего 5 г, но этой массы хватает для объединения нервных и эндокринных регуляторных механизмов в общую нейроэндокринную систему. Он контролирует деятельность эндокринной системы человека с помощью нейронов, которые вырабатывают гормоны, влияющие на выработку гормонов другого важного гормонального органа — гипофиза.

У гипоталамуса нет строго ограниченного места. Эту часть головного мозга рассматривают как часть сети нейронов, которая тянется от среднего мозга к глубинным отделам переднего мозга, включая в себя обонятельную систему. Его место положения ограничивают сверху таламус, снизу средний мозг, а впереди него располагается зрительный перекрест. Сзади находится гипофиз, который связан с гипоталамусом гипофизарной ножкой и участвует с ним в процессах, регулирующих обмен веществ.

Строение гипоталамуса создано так, чтобы он мог получить всю необходимую ему информацию и мгновенно отреагировать на сигналы, регулируя выработку гормонов органами внутренней секреции.

Гипоталамус условно разделяют на 3 зоны:

• перивентрикулярную;
• медиальную;
• латеральную.

Перивентрикулярная зона — тонкая полоска, прилежащая к третьему желудочку, на дне которого расположен гипоталамус.

В медиальной зоне различают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Медиальная часть гипоталамуса большей мере обладает двусторонними связями с латеральной зоной и самостоятельно получает сигналы от некоторых отделов головного мозга. Она является промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.

В этой области имеются особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости. Они следят за внутренним состоянием организма и контролируют водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и содержание гормонов в ней.

В латеральном гипоталамусе нейроны хаотично располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего к передним центрам промежуточного мозга. Пучок состоит из длинных и коротких волокон, направленных в разные стороны от центра. Эти волокнистые ткани участвуют в осуществлении афферентных и эфферентных связей гипоталамуса, с помощью которой центральный осуществляет связь с другими отделами мозга.

Его нервные и секретопродуцирующие клетки имеют вид ядер и располагаются попарно. Ядра гипоталамуса регулируют связи между нейронами и отвечают за связь между разделами головного мозга и . Ядра гипоталамуса представляют скопления нервных клеток в передней, задней и промежуточной области и образуют более 30 пар, расположенных с правой и левой стороны третьего желудочка. Ядра гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, который по отросткам этих клеток транспортируется в область нейрогипофиза, усиливая или тормозя выработку гормонов.

Часть ядер, соединяясь с гипофизом, образуют связи, регулирующие выработку гормонов, оказывающих сосудосуживающее и антидиуретическое действие. Эти же связи отвечают за механизмы, стимулирующие сократительную способность мускулатуры матки, усиливающие лактацию, тормозящие развитие и функцию желтого тела. Гормоны, выделяемые этими важными представителями эндокринной системы, влияют на изменение тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта.

Функции органа

Процессы, происходящие в гипоталамусе, отвечают за работу автономной нервной и эндокринной системы, необходимой для поддержания гомеостаза. Так называется способность организма сохранять постоянство внутренней среды и обеспечивать сохранение функций, отвечающих за жизнедеятельность, исключая автоматические дыхательные движения, ритм сердца и кровяное давление. Функции гипоталамуса предназначены для поддержания важных жизненных параметров. Они отвечают за температуру тела, кислотно-щелочной баланс, энергетический баланс, регулируя их в небольшом диапазоне и удерживая около оптимальных физиологических значений.

Функции гипоталамуса распространяются на организацию поведения популяции и ее сохранение как вида. Он формирует различные аспекты поведения и отвечает за инстинкты самосохранения, которые способствуют сохранению человечества как биологического вида. При изменениях и стрессовых ситуациях урегулирует состояние внутренней и внешней среды, заставляя функционировать такие механизмы, как:

• аппетит;
• забота о потомстве;
• память;
• пищедобывательное поведение;
• половое поведение;
• размножение;
• сон и бодрствование;
• эмоции.

Организм, благодаря гипоталамусу, способен обеспечить жизнеспособность человеку, находящемуся в экстремальных условиях. Он контролирует постоянство внутренней среды при внезапных изменениях условий обитания личности. Нормальная работа гипоталамуса позволяет людям выживать в самых сложных условиях жизни, когда силы на исходе.

Причины нарушения шишковидной железы

При каких обстоятельствах участок головного мозга, глубоко спрятанный в черепной коробке, может значительно пострадать? Патологические изменения гипоталамуса в большей части наблюдаются у женщин. Причиной нарушений работы становится особенность сосудов гипоталамической области, обладающих высокой степенью проницаемости. При поражении организма токсинами и вирусами всегда есть опасность, что инфекция может поразить головной мозг и по кровотоку легко проникнет в эндокринную железу. Нарушения в работе гипоталамуса вызывают различные жизненные ситуации. Это могут быть:

• опухоль головного мозга;
• грипп;
• различные вирусные нейроинфекции;
• малярия;
• ревматизм;
• хронический тонзиллит;
• закрытая черепно-мозговая травма;
• сосудистые заболевания;
• хронические интоксикации.

Травма головного мозга, при которой разрушается гипоталамус, приводит к смерти. Разрушение нервных путей между средним и продолговатым мозгом становится причиной нарушений процессов терморегуляции, что приводит к стремительному угасанию жизни.

Когда нужно обращаться к врачу

Нарушение деятельности гипоталамуса из-за сдавливания его опухолью головного мозга приводит к нарушениям работы множества систем и органов. Особенно от нарушений страдают женщины в возрасте 30-40 лет, когда у них начинают угасать функции размножения, и эндокринная система начинает давать сбой.

У них появляется гиперпролактинемия, при которой увеличивается выработка гормона пролактина. Нарушения гипоталамуса вызывают нарушения менструальной функции.

От неправильной работы шишковидной железы происходит торможение действий гипофиза, что становится причиной нарушений выработки гормона кортизона. Очень часто от этого начинаются дисфункции в работе щитовидной железы.

Если нарушение в работе органа происходит в детском возрасте, то пациент перестает расти, и у ребенка не формируются вторичные половые признаки. Развитие несахарного диабета прямо указывает на патологию гипоталамуса.

Наличие патологий в области шишковидной железы приводит к нарушениям функций нервной системы и органа зрения. У пациентов могут обнаружить:

• атеросклероз;
• резкое увеличение массы тела;
• дистрофию миокарда;
• патологии кроветворения.

У больных, еще вчера здоровых, при поражении гипоталамуса появляются следующие патологические расстройства:

• вегетативные;
• эндокринные;
• обменные;
• трофические.

Если человек подозревает у себя признаки и симптомы поражения гипоталамуса, ему следует обратиться за медицинской помощью к эндокринологу или невропатологу.

Гипоталамус - важный отдел головного мозга. Высший вегетативный центр осуществляет комплексный контроль и регуляцию многих систем организма. Хорошее эмоциональное состояние, баланс между процессами возбуждения и торможения, своевременная передача нервных импульсов - следствие правильной работы важного элемента.

Поражение структуры промежуточного мозга негативно отражается на функционировании сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной систем, общем состоянии человека. Интересно и полезно знать, что такое гипоталамус, и за что он отвечает. В статье есть немало информации о строении, функциях, заболеваниях важной структуры, признаках патологических изменений, современных методах лечения.

Что это за орган

Отдел промежуточного мозга влияет на стабильность внутренней среды, обеспечивает взаимодействие и оптимальное сочетание отдельных систем с целостной работой организма. Важная структура вырабатывает комплекс гормонов трех подклассов.

Нейросекреторные и нервно-проводниковые клетки - основа важного элемента промежуточного мозга. Органические патологии в сочетании с поражением функций нарушают периодичность многих процессов в организме.

Гипоталамус имеет разветвленные связи с другими структурами мозга, непрерывно взаимодействует с корой мозга и подкоркой, что обеспечивает оптимальное психоэмоциональное состояние. Декортикация провоцирует развитие синдрома «мнимой ярости».

Инфицирование, опухолевый процесс, врожденные аномалии, травмы важного отдела мозга негативно влияют на нервно-гуморальную регуляцию, мешают передаче импульсов из сердца, легких, органов пищеварения, других элементов организма. Разрушение различных долей гипоталамуса нарушает сон, обменные процессы, провоцируют развитие эпилепсии, ожирение, снижение температуры, эмоциональные расстройства.

Не все знают, где находится гипоталамус. Элемент промежуточного мозга расположен под гипоталамической бороздой, ниже таламуса. Клеточные группы структуры плавно переходят в прозрачную перегородку. Строение небольшого органа сложное, он сформирован из 32 пар ядер гипоталамуса, состоящих из нервных клеток.

Гипоталамус состоит из трех областей, между ними нет четкой границы. Веточки артериального круга обеспечивают полноценное поступление крови к важному отделу мозга. Специфическая особенность сосудов этого элемента - возможность проникновения через стенки молекул белков, даже крупного размера.

За что отвечает

Функции гипоталамуса в организме:

• контролирует функционирование органов дыхания, пищеварения, сердце, сосуды, терморегуляцию;
• поддерживает оптимальное состояние эндокринной и выделительной системы;
• влияет на работу половых желез, яичников, гипофиза, надпочечников, поджелудочной и ;
• отвечает за эмоциональное поведение человека;
• участвует в процессе регуляции бодрствования и сна, продуцирует гормон мелатонин, при дефиците которого развивается бессонница, ухудшается качество сна;
• обеспечивает оптимальную температуру тела. При патологических изменениях в задней части гипоталамуса, разрушении этой зоны температура снижается, развивается слабость, обменные процессы протекают медленнее. Нередко возникает внезапный подъем субфертильной температуры;
• влияет на передачу нервных импульсов;
• продуцирует комплекс гормонов, без достаточного количества которых невозможно правильное функционирование организма.

Гормоны гипоталамуса

Важный элемент мозга вырабатывает несколько групп регуляторов:

• статины: пролактостатин, меланотатин, соматостатин;
• гормоны задней доли гипофиза: вазопрессин, окситоцин;
• рилизинг-гормоны: фоллилиберин, кортиколиберин, пролактолиберин, меланолиберин, соматолиберин, люлиберин, тиролиберин.

Причины проблем

Поражение структурных элементов гипоталамуса - следствие влияния нескольких факторов:

• черепно-мозговые травмы;
• бактериальные, вирусные инфекции: лимфогранулематоз, сифилис, базальный менингит, лейкоз, саркоидоз;
• опухолевый процесс;
• нарушение функционирования желез внутренней секреции;
• интоксикация организма;
• воспалительные процессы различного рода;
• сосудистые патологии, влияющие на объем и скорость поступления питательных веществ, кислорода к клеткам гипоталамуса;
• нарушение течения физиологических процессов;
• нарушение проницаемости сосудистой стенки на фоне проникновения инфекционных агентов.

Заболевания

Негативные процессы протекают на фоне непосредственных нарушений функций важной структуры. Опухолевый процесс в большинстве случаев имеет доброкачественный характер, но под влиянием негативных факторов нередко происходит малигнизация клеток.

Обратите внимание! Лечение поражений гипоталамуса требует комплексного подхода, терапия связана со многими рисками и сложностями. При выявлении онкопатологий нейрохирург удаляет новообразование, далее пациент проходит сеансы химио- и лучевой терапии. Для стабилизации работы проблемного отдела назначают комплекс лекарственных средств.

Основные виды опухоли гипоталамуса:

• тератомы;
• менингиомы;
• краниофарингиомы;
• глиомы;
• аденомы (прорастают из гипофиза);
• пинеаломы.

Симптомы

Нарушение функционирования гипоталамуса провоцирует комплекс отрицательных признаков:

• нарушение пищевого поведения, неконтролируемый аппетит, резкое похудение или тяжелая степень ожирения;
• тахикардия, колебания артериального давления, боль в области грудины, аритмия;
• снижение либидо, отсутствие менструаций;
• ранее половое созревание на фоне опасной опухоли - гамартомы;
• головные боли, выраженная агрессия, неконтролируемый плач либо приступы смеха, судорожный синдром;
• ярко выраженная беспричинная агрессия, припадки ярости;
• гипоталамическая эпилепсия с высокой частотой припадков на протяжении дня;
• отрыжка, диарея, болезненность в подложечной области и животе;
• мышечная слабость, пациенту сложно стоять и ходить;
• нервно-психические нарушения: галлюцинации, психозы, тревожность, депрессия, ипохондрия, перепады настроения;
• сильные головные боли на фоне повышения внутричерепного давления;
• нарушение сна, пробуждение несколько раз за ночь, разбитость, слабость, головные боли утром. Причина - нехватка важного гормона мелатонина. Для устранения нарушений нужно скорректировать режим бодрствования и ночного сна, пропить курс препаратов для восстановления объема важного регулятора. Хороший терапевтический эффект дает - препарат нового поколения с минимумом побочных эффектов, без синдрома привыкания;
• ухудшение зрения, плохое запоминание новой информации;
• резкий подъем температуры либо снижение показателей. При повышении температуры часто сложно понять, в чем причина негативных изменений. Поражение гипоталамуса можно заподозрить по комплексу признаков, указывающих на поражение эндокринной системы: неконтролируемый голод, жажда, ожирение, усиленное выведение мочи.

Перейдите по адресу и ознакомьтесь с информацией о правилах соблюдения диеты и лечении сахарного диабета 2 типа.

Диагностика

Симптомы при поражении гипоталамуса настолько разнообразны, что нужно провести несколько диагностических процедур. Высокоинформативные методы: УЗИ, ЭКГ, МРТ. Обязательно обследовать надпочечники, щитовидную железу, органы в брюшной полости, яичники, головной мозг, сосудистую сеть.

Важно сдать анализы крови и мочи, уточнить уровень глюкозы, СОЭ, мочевины, лейкоцитов, показатели гормонов. Пациент посещает эндокринолога, уролога, гинеколога, офтальмолога, эндокринолога, невролога. При выявлении опухоли понадобится консультация специалиста отделения нейрохирургии.

Лечение

Схема терапии при поражении гипоталамуса включает несколько направлений:

• коррекция режима дня для стабилизации выработки мелатонина, устранение причин для излишнего возбуждения, нервного перенапряжения либо апатии;
• изменение рациона для поступления оптимального количества витаминов, минералов, нормализующих состояние нервной системы и сосудов;
• проведение медикаментозного лечения при выявлении воспалительных процессов с инфицированием с поражением отделов мозга (антибиотики, глюкокортикостероиды, противовирусные препараты, общеукрепляющие составы, витамины, НПВС);
• получение седативных препаратов, транквилизаторов;
• хирургическое лечение для удаления новообразований злокачественного и доброкачественного характера. При онкопатологиях мозга проводят облучение, назначают химиотерапию, иммуномодуляторы;
• хороший эффект при лечении нарушений пищевого поведения дает диета, инъекции витаминов, регулирующих нервную деятельность (В1и В12), препараты, подавляющие неконтролируемый аппетит.

Важно знать, почему поражение гипоталамуса может привести к быстрой разбалансированности физиологических процессов в организме. При выявлении патологий этого отдела мозга нужно пройти комплексное обследование, получить консультации нескольких врачей. При своевременном начале терапии прогноз благоприятный. Особая ответственность нужна при подтверждении развития опухолевого процесса: отдельные виды новообразований состоят из атипичных клеток.

Более подробно о том, что такое гипоталамус и за что отвечает важный орган узнайте после просмотра видеоролика:

Гипоталамус (hypothalamus) - центральный нейроэндокринный орган, который совмещает нервную и гуморальную (гормональную) регуляции деятельности основных висцеральных систем организма. Включает около 30 пар ядер (скоплений нервных клеток), размещенных возле основы головного мозга (в участке дна третьего желудочка). Условно различают передний, средний и задний гипоталамус. Эндокринная функция связана с деятельностью особенных нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. Нейроциты заднего, в меньшей степени среднего и переднего гипоталамуса, посылают свои отростки в составе симпатичных и парасимпатических нервных стволов к соответствующим органам-целей, чем обеспечивают нервную регуляцию их деятельности.

Гипоталамо-гипофизарная система . В совокупности передняя доля гипофиза (имеющая эпителиальный генез и синтезирующая тропные гормоны), перикарионы нейросекреторных нейронов гипоталамуса (синтез рилизинг-гормонов, вазопрессина, окситоцина, нейрофизинов, орексинов), гипоталамо-гипофизарный тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных нейронов), аксо-вазальные синапсы (секреция вазопрессина и окситоцина в капилляры задней доли гипофиза, секреция рилизинг-гормонов в капилляры срединного возвышения), портальная система кровотока между срединным возвышением и передней долей гипофиза вместе формируют гипоталамо-гипофизарную систему.

В переднем гипоталамусе есть две пары ядер, построенных из больших пептидохолинергических нейросекреторных клеток: супраоптичные и паравентрикулярные. Клетки супраоптических, в меньшей степени паравентрикулярных ядер, производят гормон вазопресин, который приводит к сокращению гладких миоцитов сосудистой стенки, предопределяя этим повышение давления крови. Второй эффект вазопресина заключается в уменьшении мочеотделения благодаря усилению реабсорбции воды в почках. С учетом этого эффекта вазопресин называют еще антидиуретическим гормоном. В последние годы показанная также важна роль вазопресина в регуляции температуры тела, деятельности сердечно-сосудистой системы; этот гормон необходим для нормального развития головного мозга. Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны супраоптических и паравентрикулярных ядер по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю частицу гипофизу, где выводятся в кровообращение через аксовазальные синапсы.

К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахоазматическое ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса производят две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые влияют на клетки передней доли гипофиза. Либерины и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от анг. to release- освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологичные антагонисты: первые стимулируют, а последние подавляют продукцию и выведение в кровь гормонов гипофиза.

Либерины и статины доносятся к гипофизу системой его вены ворот. Известны следующие виды либеринов: фоллиберин, люлиберин, соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, меланолиберин, кортиколиберин; группа статинов включает соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Названия гормонов средней группы ядер гипоталамуса образованы из двух частей: первая часть отвечает названию гормона гипофиза, который продуцирует клетка-цель (например, фолитропин, лютропин, соматотропин), вторая часть включает слово либерин или статин - в зависимости от физиологичного действия гормона. При открытии в гипоталамусе либеринов и статинов американские ученые Р. Тиймен и Е. Шелли в 1977 г. награждены Нобелевской премией.

Ядра гипоталамуса сщстоят из мелких или крупных мультиполярных нейросекреторных клуток с развитыми элементами комплекса Гольджи и гранулярной эндоплазматической сетки. Последние в составе нейросекреторных клеток обеспечивают синтез и выделение гормонов, которые за своей химической природой есть олигопептидами. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток можно обнаружить специфические гранулы, которые содержат подготовленные к выведению биологически активные вещества. Особенностью нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер есть свойство накапливать секреторные гранулы в характерных расширениях аксонов (тельцах Херинга), локализованных в нейрогипофизе. На современном уровне развития науки сугубо выборочное выявление тех или других нейросекреторних клеток гипоталамуса достигают с использованием методов имуногистохимии (антител против продуцируемых ими гормонов), поскольку четких морфологических критериев для дифференциации этих клеток не существует.

Гипоталамус начинает формироваться на четвертой-пятой неделе эмбриогенеза в базальной части промежуточного пузыря головного мозга.

Гипофиз (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) - центральный эндокринный орган, функция которого заключается в регуляции деятельности ряда периферических звеньев эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на ряд клеток организма неэндокринной природы. Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является щитовидная железа, корковое вещество надпочечников, эндокриноциты половых желез. Из неэндокринных клеток гипофиз осуществляет влияние на лактоциты молочной железы, меланоциты, адипоциты, хондроциты, сперматогонии яички и тому подобное. В гипофизе депонируются окситоцин и вазопресин - гормоны, которые вызывают сокращение гладких миоцитов матки и сосудистой стенки.

Гипофиз размещен возле основы среднего мозга, в гипофизарной ямке турецкого седла основания черепа. Это орган шаровидной формы, размером с горошину, массой 500–600 мг. Он состоит из четырех долей: дистальной (передней), промежуточной (средней), туберальной и задней. Последняя формирует так называемую гипофизарную ножку, которая связывает гипофиз с тканями головного мозга. Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называются аденогипофизом, поскольку построенны из клеток, которые обеспечивают синтез и выделение в кровь биологически активных веществ. Задняя доля имеет название нейрогипофиза - в ней накапливаются и выводятся в кровь синтезированные нейросекреторними клетками переднего гипоталамуса окситоцин и вазопресин.

Передняя доля - эпителиальная эндокринная железа, её клетки синтезируют и секретируют различные гормоны (тропные и продукты экспрессии гена проопиомеланокортина). Синтез и секреция тропных гормонов находятся под контролем гипоталамических рилизинг-гормонов, поступающих в капилляры передней доли гипофиза (вторичная капиллярная сеть. Разные эндокринные клетки передней доли синтезируют различные пептидные гормоны.

Аденогипофиз покрыт фиброзной капсулой; представлен тяжами эндокринных клеток (аденоцитов), окружённых сетью ретикулиновых волокон; ретикулиновые волокна также окружают капилляры с фенестрированным эндотелием и широким просветом (синусоиды) вторичной капиллярной сети.

Среди эндокриноцитов дистальной доли гипофиза различают две группы клеток - хромофильные и хромофобные. Хромофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно связывают гистологические красители. Они составляют около 40% клеточной массы дистальной доли гипофиза. Хромофобних клеток больше - около 60%. В их цитоплазме отсутствуют гранулы, эти клетки слабо окрашиваются на гистологических препаратах. Хромофобные и хромофильные эндокриноциты образуют в дистальной частке гипофиза многоклеточные скопления вытянутой формы - трабекулы (перекладки). Поэтому хромофобные клетки занимают центральное положение, а хромофильные - периферию трабекул.

Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток.

К ним относятся: 1) малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, окончивших свой жизненный цикл;

2) клетки, вступивших в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормономистких гранул;

3) клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы;

4) фолликулярно - звездчатые клетки, функция которых до сих пор не выяснена. Скопление фолликулярно - звездчатых клеток могут формировать микрофоликулярни структуры с откладыванием секреторных продуктов в просвете фолликулов.

Группа хромофильных эндокриноцитов содержит три разновидности клеток: базофильные, ацидофильные и клетки, которые занимают промежуточное положение между базофилами и ацидофилами. Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди них различают гонадотропные и тиротропные клетки. Гонадотропоциты продуцируют фоликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фолитропин), который влияет на пролиферацию сперматогоний яичка и фолликулярных клеток яичника, а также лютеинизурующий гормон (ЛГ, или лютропин), функция которого заключается в стимуляции желтого тела яичника и стимуляции продукции мужских половых гормонов интерстициальными эндокриноцитами яичка. Тиротропные эндокриноциты продуцируют тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы. В цитоплазме гонадотропоцитов оказываются секреторные гранулы диаметром 200–250 нм; размеры гранул тиротропных клеток - 140–200 нм.

Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных аденоцитов различают мамотропные и соматотропные клетки. Мамотропные эндокриноциты продуцируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин), который вызывает дозревание лактоцитов молочной железы и стимулирует выработку ими компонентов молока; ЛТГ также продолжает функционирование желтого тела яичника. Размер гранул мамотропоцитов - 400–700 нм. Соматотропные клетки продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Цитоплазматичные зерна соматотропных клеток имеют диаметр 300–400 нм.

Третья группа хромофильных аденоцитов, что не относится ни к базофилам, ни к ацидофила, имеет название кортикотропоцитов. Они выделяют в кровь адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток корковой частики надпочечной железы. Кортикотропоциты имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитой митохондриальный аппарат и эндоплазматическую сетку, ядра их состоят из отдельных частиц. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузерьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100–200 нм.

Все гормоны дистальной доли гипофиза за своей химической природой являются белками. Общепринято различать среди гормонов аденогипофиза гликопротеиновые гормоны, которые продуцируются базофилоцитами, и полипептидные, продуцируемые ацидофильными эндокриноцитами.

Для синтеза и выведения за пределы клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Хоть существуют способы идентификации тех или других разновидностей гормонопродуцирующих клеток гипофиза с учетом формы, размера, тинкториальных свойств гранул, особенностей строения и локализации органел, формы и размера клеток и ядер, наиболее определенными для достижения данной цели считаются методы имуногистохимии (использование специфических антител против конкретных гормонов) . Потому нецелесообразно давать здесь более детальную характеристику формы и размера секреторных гранул, тонких особенностей строения митохондрий или комплекса Гольджи хромофильных клеток гипофиза: при необходимости эти параметры можно найти в специальных пособиях.

Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Это и малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, что закончили свой жизненный цикл. Значительная часть хромофобных эндокриноцитов образована клетками, которые вступили в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормонсодержащие гранулы. К хромофобным эндокриноцитам могут принадлежать и клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы. К хромофобам принадлежат также фолликулярно-звездчатые клетки, функция которых до этого времени не выяснена. Скопления фолликулярно-звездчатых клеток могут формировать микрофолликулярные структуры с откладыванием секреторных продуктов в просветительстве фолликулов.

Промежуточная доля гипофиза отграничена от дистальной прослойкой рыхлой соединительной ткани. Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека выражена слабо. Промежуточная доля характеризуется присутствием многих кист, выстланных кубическими клетками и содержащими коллоид (кисты Ратке). Эти кисты являются остатками эктодермы после впячивания кармана Ратке. Между кистами вдоль кровеносных капилляров расположены тяжи базофильных аденоцитов, участвующих в посттрансляционном расщеплении проопиомеланокортина.

Она состоит из двух разновидностей клеток: меланотропных и липотропных. Меланотропоциты выделяют в кровь меланотропный гормон, который влияет на пигментный обмен. Липотропные эндокриноцити с помощью липотропина стимулируют обмен липидов в организме. Существуют доказательства того, что меланотропный, липотропный, а также адренокортикотропный гормоны образуются в головном мозге путем расщепления большой молекулы церебрального пептида, а соответствующие клетки аденогипофиза лишь накапливают молекулы этих биологически активных веществ и выделяют их в кровь.

Туберальна доля аденогипофиза размещена между гипофизарной ножкой и медиальным позвышением гипоталамуса. Образованная тяжами эпителиоцитов кубической формы из умеренно базофильной цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной частки гипофиза не определена. Аденогипофиз связан с гипоталамусом портального (воротами) сосудистой системой. Приносные гипофизарные артерии распадаются в медиальном позвышении гипоталамуса на первичную капиллярную сетку, в которую поступают гормоны (либерины и статины) из нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Капилляры этого первичного сплетения сливаются в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки аденогипофиза, где распадаются на вторичную капиллярную сетку синусоидного типа. В последней кровь отдает эндокриноцитам гипофиза соответствующие либерины или статины и накопливает гипофизарные гормоны. Недавно обнаружено, что в гипофизе также производятся биологически активные вещества: тиролиберин, гонадолиберин, нейротензин, ангиотензин, гастрин, секретин. Очевидно, сегодня мы знаем еще далеко не все гормоны, и, соответственно, функции аденогипофиза.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Нейрогипофиз включает заднюю долю гипофиза и нейрогипофизарную часть ножки гипофиза. Нейрогипофиз состоит из клеток нейроглии - питуицитов, кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта и их окончаний на кровеносных капиллярах (аксо-вазальные синапсы). Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами - клетками эпендимной глии веретенообразной или неправильной звездчатой формы. Собственная эндокринная функция питуицитов неизвестна, они содержат многочисленные промежуточные филаменты, пигментные гранулы и липидные включения. В отличие от передней доли гипофиза, задняя доля (нейрогипофиз) - часть мозга. Нейрогипофиз содержит аксоны и их окончания, принадлежащие нейронам с большим перикарионом. Подобные нейроны расположены в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. Перикарионы нейронов, вырабатывающих рилизинг-факторы для клеток-мишеней в передней доле гипофиза, имеют меньшие размеры. Большие нейроны гипоталамуса продуцируют вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам транспортируются в заднюю долю, где и происходит их высвобождение из нейросекреторных клеток. Следовательно, задняя доля, как и передняя, служит местом выделения пептидных гормонов из гипоталамуса. В переднюю долю гипофиза гормоны гипоталамуса поступают по кровеносным сосудам портальной системы, а в случае задней доли - по аксонам тех же нейронов, в которых они продуцируются.

Аксо -вазальные синапсы образованы терминальными расширениями аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли гипофиза. Аксоны имеют локальные утолщения (нейросекреторные тельца Херинга), заполненные пузырьками и гранулами с гормонами окситоцином и вазопресином.

Следовательно, гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь секретируются АДГ, окситоцин и нейрофизины, поступающие по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта.

Два бледнорозовых тельца Херинга видно в препарате, они заполнены нейросекретом, который вырабатывают клетки расположеныв в гипоталамусе.

Гипофиз начинает развиваться на четвертой неделе эмбриогенеза из эпителиальных и нейральных зачатков. Эпителий верхней части ротовой ямки формирует гипофизарный карман, который углубляется в направлении закладки головного мозга и дает начало структурам аденогипофиза. Дистальная доля последнего формируется в результате разрастания эпителия передней стенки гипофизарного кармана, промежуточная доля - из ее задней стенки. Навстречу гипофизарному карману со стороны промежуточного пузыря к зачатку головного мозга двигается вирост, который в будущем превращается в лейку третьего желудочка мозга. Нейроглия дистального конца лейки, разрастаясь, формирует нейрогипофиз, проксимальна часть лейки превращается в гипофизарную ножку. Адренокортикотропоциты в гипофизе человека выявляются впервые на пятой неделе эмбриогенеза, клетки-продуценты других гипофизарных гормонов оказываются на 13 неделе. К моменту рождения ребенка дифференциация гипофиза в целом завершается. В постнатальном периоде наблюдается фазность активации эндокриноцитов аденогиофиа: в раннем постнатальном периоде активируются преимущественно соматотропные и тиротропные клетки, в пубертатном периоде преобладает активация гонадотропних аденоцитов.

Гипофиз образуется из двух зачатков - эктодермального (карман Ратке) и нейрогенного (processus infundibularis ).

Карман Ратке . На 4–5-й неделе эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует карман Ратке - вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается аденогипофиз (передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли).

Processus infundibularis . Навстречу карману Ратке растёт выпячивание промежуточного мозга, дающее начало нейрогипофизу (задняя доля гипофиза, нейрогипофизарная часть ножки гипофиза и отчасти срединное возвышение).

Недостаточность функции гипофиза в раннем детском возрасте предопределяет карликовость - так называемый гипофизарный нанизм. Гипофизарный карлики не умственно отсталыми, однако у них отстает развитие половой системы, они не способны к репродукции. Гиперфункция гипофиза у детей предопределяет развитие гигантизма. У взрослых при гиперпродукции соматотропного гормона развивается акромегалия: непропорционально разрастаются конечности, язык, надбровные дуги, нижняя челюсть и тому подобное.

Краниофарингиома - врождённая доброкачественная дисэмбриональная опухоль, развивающаяся из эпителия гипофизарного кармана Ратке. Интракраниальная часть опухоли нередко достигает гигантских размеров. Опухоль содержит кисты и петрификаты.

Шишковидная железа - небольшой (5–8 мм) конической формы вырост промежуточного мозга, соединённый ножкой со стенкой третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает шишку ели.

Эпифиз размещен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Внешне покрыт соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, которые делят его на часточки. Капсула образована соединительной тканью мягкой мозговой оболочки. От капсулы отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды и сплетения симпатических нервных волокон. Эти перегородки не полностью разделяют тело железы на дольки.

Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток - нейросекреторных пинеалоцитов и глиоцитов (астроцитарной глии). Пинеалоциты расположены преимущественно в центральных частях, астроциты - на периферии дольки эпифиза. Пинеалоциты содержат крупное ядро, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть, элементы гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, множество секреторных гранул, микротрубочки и микрофиламенты.

Интерстициальные клетки напоминают астроциты, имеют многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной эндоплазматической сети и структуры цитоскелета: микротрубочки, промежуточные филаменты и множество микрофиламентов.

Контакты пинеалоцитов . Многочисленные длинные отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного назначения структуры - плотные трубчатые элементы, окружённые т.н. синаптическими сфероидами.

Циркадианный ритм - один из биологических ритмов (суточная, помесячная, сезонная и годовая ритмика), скоординированный с суточной цикличностью вращения Земли; несколько не соответствует 24 часам. Многие процессы, в т.ч. гипоталамическая нейросекреция, подчиняются околосуточному ритму.

Механизмы околосуточного ритма. Изменения освещённости через зрительный тракт оказывают влияние на разряды нейронов надперекрёстного ядра (nucleus suprachiasmaticus ) ростро-вентральной части гипоталамуса. Надзрительное ядро содержит т.н. эндогенные часы - неизвестной природы генератор биологических ритмов (включая околосуточный), контролирующий продолжительность сна и бодрствования, пищевое поведение, секрецию гормонов и т.д. Сигнал генератора - гуморальный фактор, секретируемый из надзрительного ядра (в т.ч. в цереброспинальную жидкость). Сигналы от надзрительного ядра через нейроны околожелудочкового ядра (n. paraventricularis ) активируют преганглионарные симпатические нейроны боковых столбов спинного мозга (columna lateralis ). Симпатические преганглионары активируют нейроны верхнего шейного узла. Постганглионарные симпатические волокна от верхнего шейного узла секретируют норадреналин, взаимодействующий с - и -адренорецепторами плазмолеммы пинеалоцитов. Активация адренорецепторов приводит к увеличению внутриклеточного содержания цАМФ и экспрессии гена CREM , а также к транскрипции арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы, фермента синтеза мелатонина.

Суточная периодичность содержания цАМФ, изоформ CREM, активности арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы - результат функционирования эндогенных часов и их модуляции освещённостью.

Гормон мелатонин (N–ацетил-5-метокситриптамин, рис. 9-15) синтезируется и секретируется в цереброспинальную жидкость и в кровь преимущественно в ночные часы.

Серотонин (5-гидрокситриптамин) синтезируется преимущественно в дневные часы (рис. 9-15).

В интерстиции присутствуют отложения солей кальция, известные как «мозговой песок» (corpora arenacea ).

Иннервация: орган снабжён многочисленными постганглионарными нервными волокнами от верхнего шейного симпатического узла.

Функция органа у человека изучена слабо, хотя железа у ряда позвоночных выполняет различные функции [например, у некоторых амфибий и рептилий эпифиз содержит фоторецепторные элементы (т.н. теменной глаз)], иногда бездоказательно переносимые на человека. Эпифиз у человека, скорее всего, - звено реализации биологических ритмов, в т.ч. околосуточных.

Механизм реагирования эпифиза на смены освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по симпатичным нервным стволам.

Функция глиоцитов эпифиза преимущественно опорно-механическая: их отростки вплетаются в соединительнотканную строму органа. Пинеалоциты являют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развитые гладкая и гранулярная эндоплазматической сетки, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Окончания отростков образуют возле гемокапилляров булавовидные расширения, в составе которых оказываются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают их разновидность, бедную на секреторные включения (так называемые светлые клетки), а также темные пинеалоциты, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы. За составом секреторных продуктов пинеалоциты являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток: ими синтезируется около 40 разновидностей регуляторных пептидов, а также биологически активные амины - серотонин и мелатонин. Синтез и выделения последнего зависит от уровня освещенности: усиливается в темноте и тормозится на свете. Выделение серотонина, который является метаболическим предшественником мелатонина, напротив, происходит интенсивно в дневные часы и замедляется, когда света недостает. Мелатонин должен способность подавлять секрецию гонадолиберина гипоталамусом, чем замедляет половое дозревание в" онтогенезе. У взрослого человека мелатонін контролирует пигментный обмен, половые функции, суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. Нехватка серотонину в ткани мозга являются патогенетическим фактором возникновения депрессии, повышения концентрации серотонину, напротив, предопределяет эмоциональный подъем. Среди регуляторных пептидов эпифиза различают такие: люлиберин И тиролиберин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус); тиротропний гормон (аналогичный гіпофізар-ному ТТГ); гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности обмену калию в организме.

Эпифиз начинает развиваться на пятой неделе эмбриогенеза из нейроектодермы в виде вироста (карманы) в участке будущего промежуточного мозга (крыше третьего желудочка). После рождения эпифиз теряет аферентные и эферентные связки с мозгом. Максимального развития он достигает на седьмом году жизни, после чего наблюдается его возростная инволюция. Часть пинеалоцитов при этом атрофируется, стромальные компоненты разрастаются. В последних накапливаются шаровидной формы микроскопические наслоения карбонатных и фосфатных солей, которые имеют название мозгового песка.

Щитовидная железа

Щитовидная железа (glandula thyroidea) - периферический орган эндокринной системы, который регулирует основной обмен организма, а также обеспечивает кальциевый гомеостаз крови. Размещена на передней поверхности щитообразного и перстневидного хрящей гортани, а также второго и третьего колец трахеи. Масса железы 20-30 г, она состоит из двух частиц полигональной формы, соединенных перешейком. Размеры каждой доли 7X3X2 см.

Щитовидная железа покрыта соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул - микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток-тироцитов. Внутри фолликула накапливается коллоид - топкое вещество, которое состоит из белка тироглобулина. В молекуле последнего тироксин (гормон щитовидной железы) связанный с полипептидной цепью (глобулином).

Внешне каждый фолликул окружен базальной мембраной, которая является основой для тироцитов. Кроме фолликулов, в гистологических препаратах щитовидной железы можно увидеть скопление тироцитов без полостей внутри, так называемые межфолликулярные островки. Их присутствие предопределено возможностью почкования - отщепление малодифференцированных клеток и новообразование фолликулов. Возможно, выявление части межфолликулярных островков предопределено прохождением плоскости среза при изготовлении гистологического препарата краем зрелых фолликулов без увлечения коллоида последних.

Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тироциты фолликулов - основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма этих клеток связана с их функциональной активностью: в норме у взрослых людей они кубические, при гиперфункции и у детей приобретают призматическую форму, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной (обращению в просвет фолликула) поверхности тироцита есть микроворсинки, которые принимают участие в выведении секреторных продуктов в просвет фоликула. Боковые поверхности соседних клеток формируют десмосомные контакты. Плазмолема базальной поверхности тироцита образует многочисленные инвагинации. Усиление функциональной активности тироцитов сопровождается ростом количества и высоты микроворсинок, увеличением количества инвагинаций.

В цитоплазме тироцитов хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Тироциты должны способность поглощать из кровообращения ионы иода и аминокислоту тирозин. При йодировании тирозина, которое происходит, в основном, внутри тироцита при участии его ферментных систем, образуется гормон тироксин (тетрайодтиронин). Последний являет собой димер тирозина, в составе которого есть четыре атома иода. Одновременно в клетке синтезируется полипептидный компонент тироглобулина. Завершается процесс формирования молекулы тироглобулина в апикальной части тироцита, откуда этот белок путем экзоцитоза попадает внутрь фолликула, где накапливается в виде коллоида. При потребности организма в тироксине доли коллоида фагоцитуються, и процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами тироцита, высвобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную сетку, какая с внешней стороны окружает фолликул. Влияя на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в клетке, тироксин регулирует основной обмен организма.

Второй тип клеток щитовидной железы - так называемые парафолликулярные клетки. Они расположены поодиночке в фолликулах - между базальной основой тироцитов и базальной мембраной, а также в межфолликулярной соединительной ткани. Это большие клетки неправильной округлой или полигональной формы, в цитоплазме которых содержится большое количество секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность восстанавливать окиси тяжелых металлов, что придает им свойство так называемой аргирофилии, или осмиофилии. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка, элементы комплекса Гольджи. Существуют дна разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин, вторая - соматостатин. Кальцитонин уменьшает уровень кальция в крови путем депонирования его в костной ткани, соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина. Парафоликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием нейроаминов серотонина и норадреналина, они принадлежат к APUD-системе.

Закладка щитовидной железы осуществляется на четвертой неделе эмбрионного развития в виде вироста эпителия стенки глотки между первой и второй парой зяберных карманов. Рост эпителиального тяжа на уровне третей-четвертой пары зяберных карманов сопровождается его раздвоением, давая начало долям щитовидной железы. На ранних этапах эмбриогенеза щитовидная железа имеет трабекулярное (тяжистое) строение, с нагромождением коллоида внутри трабекул последние превращаются в фолликулы. Заметим, что тироциты и парафолікулярные клетки разные по происхождению: первые развиваются из эпителия глоточной кишки, источником образования парафолликулярных клеток является нейробласты нервного гребня.

Гипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при недостаточной функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела, снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки угнетения функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия. При гиперфункции щитовидной железы развивается базедовая болезнь. Проявления последней - противоположные тем, которые возникают при микседеме.

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

— вентральная часть промежуточного мозга (имеет около 50 пар ядер), получающая импульсы практически от всех внутренних органов и регулирующая деятельность этих органов посредством нервных и гуморальных влияний, в связи с чем его рассматривают как высший вегетативный центр или «мозг вегетативной жизни».

Гипоталамус: строение и функции

— структура , входящая в , организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

В состав гипоталамуса входит около 50 пар ядер, которые имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади моторной коры их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в зрительной коре — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротсиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Функции гипоталамуса:

• высший центр вегетативной нервной деятельности. При раздражении одних ядер возникают реакции, характерные для симпатической нервной системы, а других ядер — парасимпатической;
• высший центр регуляции эндокринных функции. Ядра гипоталамуса вырабатывают рилизинг-факторы — либерины и статины, которые регулируют работу аденогипофиза. Аденогипофиз, в свою очередь, вырабатывает ряд гормонов (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ), контролирующих работу желез внутренней секреции. Супраоптические и паравентрикулярные ядра продуцируют вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые по аксонам попадают в нейрогипофиз;
• главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма (гомеостатический центр);
• центр терморегуляции. При повреждении происходит нарушение отдачи или сохранения тепла за счет изменения просвета сосудов и обмена веществ;
• центр жажды. При раздражении резко усиливается потребление воды (полидипсия), а разрушение центра приводит к отказу от воды (адипсия);
• центр голода и насыщения. При раздражении центра голода наступает усиленное потребление пиши («волчий аппетит»), а при раздражении центра насыщения наблюдается отказ от пищи;
• центр сна и бодрствования. Повреждение центра бодрствования вызывает так называемый летаргический сон;
• центр удовольствия - связан с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в этот центр показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, включающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить самораздражение с высокой частотой в течение длительного времени до полного истощения;
• центр страха и ярости. При раздражении этого центра возникает реакция ярости: при этом кошка рычит, фыркает, бьет хвостом, шерсть у нее становится дыбом, расширяются зрачки.

В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.

Таблица. Основные функции гипоталамуса.

Строение гипоталамуса

Небольшая часть промежуточного мозга массой 4-5 г, занимает его вентральный отдел, располагается ниже таламуса, образуя стенки нижней части III желудочка.

Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. В гипоталамусе выделяют медиальную и латеральную части, в которых располагается около 50 различных ядер. В медиальной части выделяют переднюю, среднюю (бугровую), заднюю (мамиллярную) ядерные группы. Среди важнейших передних ядер имеются два больших ядра: паравентрикулярное — у стенки III желудочка и супраоптическое — над зрительным перекрестом. В средней группе ядер различают вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное (воронковое) ядра. В задней группе выделяют заднее ядро и мамиллярные ядра, формирующие мамиллярнос тело. Между ядрами гипоталамуса имеются множество внутри гипоталамических активирующих, тормозных и реципрокных связей.

Нейроны ядер гипоталамуса получают и интегрируют многочисленные сигналы от нейронов многих, если не большинства, частей мозга. К гипоталамусу поступают и обрабатываются сигналы от нейронов лобной и других отделов коры, структур лимбической системы, гиппокампа. В гипоталамус поступает и анализируется информация от сетчатки (по ретиногипоталамическому пути), обонятельной луковицы, вкусовой коры и путей проведения болевых сигналов; о давлении крови, состоянии органов желудочно-кишечного тракта и другие виды информации.

В самом гипоталамусе расположены специализированные чувствительные нейроны, реагирующие на изменения важнейших показателей крови, как части внутренней среды организма. Это термочувствительные, осмочувствительные, глюкочувствительные нейроны. Некоторые из таких нейронов обладают полисенсорной чувствительностью — одновременно реагируют на изменения температуры и осмотического давления или температуры и уровня глюкозы.

Нейроны ядер гипоталамуса являются клетками-мишенями гормонов и цитокинов. В них имеются рецепторы глюкокортикоидных, половых, тиреоидных гормонов, некоторых гормонов аденогипофиза, ангиотензина II. В нейронах гипоталамуса имеются рецепторы ИЛ1, ИЛ2, ИЛ6, ФНО-а, интерферона и других цитокинов.

Поступающая в гипоталамус информация обрабатывается как в отдельных специализированных ядрах, так и в группах ядер, контролирующих сопряженные процессы и функции организма. Результаты ее обработки используются для реализации ряда функций и ответных реакций гипоталамуса, используемых для регуляции многих процессов организма.

Влияние гипоталамуса на процессы и функции ряда систем организма оказывается через секрецию гормонов, изменение тонуса симпатического и парасимпатического отделов ЦНС, влияние на многие структуры мозга, в том числе структуры соматической нервной системы через эфферентные связи с ними. Гипоталамус оказывает влияние на активность коры мозга, работу сердца, давление крови, пищеварение, температуру тела, водно-солевой обмен и многие другие жизненно важные функции организма.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является его эндокринная функция, заключающаяся в секреции антидиуретического гормона, окситоцина, рилизинг-гормонов, статинов и регуляции процессов, контролируемых этими гормонами.

Важнейшие центры гипоталамуса

Высшие центры АНС, функция которых заключается в контроле тонуса АНС и процессов, регулируемых АНС. Эти центры и их функции подробно рассмотрены в статье, посвященной автономной нервной системе.

Представлены совокупностью нейронов ядер медиального и латерального гипоталамуса. У экспериментальных животных стимуляция нейронов среднего (туберального) и заднего ядер гипоталамуса вызывает понижение крови и частоты сокращений сердца. Повышение артериального давления крови, ЧСС наблюдается при стимуляции нейронов, прилежащих к форниксу и перифорникальной области латерального гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на кровообращение может осуществляться через его нисходящие связи с преганглионарными нейронами ядер ПСНС и СНС спинного мозга, а также через его связи с диэнцефальными, лобными и корковыми структурами мозга.

Гипоталамус участвует в интеграции влияний СНС и АНС на функции организма , в том числе в вегетативном обеспечении соматических функций. Повышение активности гипоталамических центров регуляции кровообращения при физическом или психоэмоциональном напряжении сопровождается активацией симпатоадреналовой системы, повышением в крови уровня катехоламинов, увеличением минутного объема и скорости кровотока, активацией клеточного метаболизма. Эти изменения, инициируемые гипоталамусом, создают основу для более эффективного выполнения функций мышечной системы и ЦНС.

Представлен совокупностью термочувствительных нейронов преоптической области и переднего гипоталамуса и нейронов, контролирующих процессы теплопродукции и теплоотдачи . Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека. Подробно его функции рассмотрены в главе, посвященной терморегуляции.

Представлены совокупностью нейронов латерального ядра гипоталамуса (центр голода) и вентромедиального ядра (центр насыщения). Центры голода и насыщения являются частью структур мозга, которые контролируют пищевое поведение, аппетит и влияют на массу тела человека . Подробнее их функции рассмотрены в главе, посвященной физиологии пищеварения.

Повреждения гипоталамуса у экспериментальных животных и при заболеваниях у человека сопровождаются различными нарушениями сна (изменением продолжительности, бессонницей, нарушением ритма сон — бодрствование). Экспериментальные данные свидетельствуют, о том, что в передней части гипоталамуса располагается центр сна, а в задней — часть нейронов ретикулярной формации, активация которых сопровождается пробуждением (центр пробуждения).

Нейроны центра располагаются в супрахиазматическом ядре. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки. Повреждение ядра у экспериментальных животных или при заболеваниях у человека сопровождается нарушениями суточных ритмов изменения температуры тела, давления крови, секреции стероидных гормонов . Поскольку нейроны ядра имеют широкие связи с другими ядрами гипоталамуса, то предполагают, что они являются необходимыми для синхронизации функций, контролируемых различными ядрами гипоталамуса. Однако супрахиазматическое ядро скорее всего нс является единственным центром циркадианных ритмов, а частью структур ЦНС, синхронизирующих функции организма. В синхронизации функций принимают участие также эпиталамус и шишковидная железа.

Результаты экспериментальных исследований привели к заключению о том, что структуры гипоталамуса имеют важное значение в координации функций АНС, эндокринной и соматической нервной систем , влияющих на половое поведение. Введение в вентромедиальное ядро гипоталамуса половых гормонов инициирует половое поведение экспериментальных животных. Наоборот, при повреждении вентромедиального ядра половое поведение тормозится. Имеется половое различие в строении промежуточного ядра у мужчин и женщин. У мужчин оно в два раза больше, чем у женщин.

Одним из механизмов влияния гипоталамуса на половое поведение является регуляция им секреции гонадотропинов гипофизом. Кроме того, аксоны нейронов паравентрикулярного ядра нисходят к моторным нейронам спинного мозга, иннервирующим бульбокавернозную мышцу.

Проницаемость ГЭБ в области гипоталамуса выше, чем в других областях мозга. Через него в гипоталамус свободно проникают ряд цитокинов, образующихся лейкоцитами, кунферовскими клетками и тканевыми макрофагами. Цитокины стимулируют на нейронах гипоталамических ядер специфические рецепторы, и в результате повышения нейронной активности гипоталамус отвечает рядом эффектов. Среди них — усиление секреции субстанции Р, гормона роста, пролактина и кортикотропин рилизинг- гормона, активирующих иммунную систему.

Гипоталамус может оказывать влияние на состояние иммунной системы через регуляцию секреции гормонов гипофизом и прежде всего АКТГ и глюкокортикоидов корой надпочечников. При этом повышение уровня глюкокортикоидов способствует снижению активности процессов воспаления и повышению устойчивости к инфекции. Однако повышение уровня АКТГ на протяжении длительного времени может, наоборот, сопровождаться снижением неспецифической защиты от инфекции, возникновением аллергических реакций, и развитием аутоиммунных процессов.

Цитокины способствуют повышению тонуса центра симпатической нервной системы, внося свой вклад в формирование стрессорной реакции. Кроме того, повышение активности симпатической нервной системы сопровождается повышением количества и активацией Т-лимфоцитов.

Действие цитокинов на нейроны преоптической области и переднего гипоталамуса вызывает повышение уровня установочной точки терморегуляции. Это влечет за собой развитие лихорадочного состояния, одним из проявлений которого является повышение температуры тела и повышение неспецифической защиты организма от инфекции.

Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур . Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы . Изменение психического состояния может через активацию оси гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников и симпатоадреналовой системы оказать существенное влияние на функции и процессы организма, контролируемые этими системами.

Будучи непосредственно связанным двухсторонними связями со структурами лимбической системы, гипоталамус напрямую вовлечен в развитие вегетативного и соматического компонента эмоциональных реакций. Психоэмоциональное возбуждение сопровождается активацией высших гипоталамических центров АНС, под влиянием которых у человека развиваются такие вегетативные проявления эмоций, как учащенное сердцебиение, сухость во рту, покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, увеличение диуреза. Активация гипоталамусом стволовых моторных центров вызывает учащение дыхания, изменение выражения лица, повышение тонуса мышц.