Жизнь зародилась на Земле около 3,5 млрд лет назад. Примерно 650 млн лет назад появились первые многоклеточные организмы (когда вы подхватите простуду, вспомните, что микробы почти на 3 млрд лет старше вас!). Ко времени появления первых медуз – около 600 млн лет назад – живые существа уже были настолько сложны, что их сенсорная и двигательная системы должны были передавать информацию друг другу. Так возникла нервная ткань. По мере того как живые организмы эволюционировали, эволюционировала и их нервная система. И постепенно усложнилась настолько, что ей потребовался «генеральный штаб» – мозг.

Эволюция создает новое на основе уже достигнутого ранее. Эволюционный прогресс можно проследить по нашему собственному мозгу, по тем его частям, которые Поль Мак‑Лин (1990) называл «уровень рептилии», «уровень древних млекопитающих» и «уровень молодых млекопитающих» (см. рис. 2; все рисунки выполнены схематично, без деталей и носят исключительно иллюстративный характер).

Ткани коры относительно молоды, сложны, медлительны, занимаются осмысливанием информации и связаны с выработкой идей, но не мотивируют к чему‑то определенному. Расположены они выше древних мозговых структур – подкорковых или стволовых – более простых, конкретных, быстрых, мотивационно сильных. (Подкорковая область расположена в центре мозга под корой и на вершине ствола, примерно соответствующего «мозгу рептилии» – см. рис. 2.) Можно сказать, что у нас в голове сидит одновременно мозг ящерицы, белки и обезьяны, который в повседневной жизни формирует наши реакции «снизу вверх».

Рис. 2. Эволюция мозга

Тем не менее современная кора очень сильно влияет на остальной мозг. В процессе эволюции она приобрела способность развивать постоянно совершенствующиеся функции воспроизведения и воспитания потомства, установления связей, общения, сотрудничества, любви (Dunbar and Shultz, 2007).

Мозг разделен на два «полушария», соединенные мозолистым телом . В процессе эволюции левое полушарие специализировалось на обработке последовательностей и языковой информации (у большинства людей), на анализе, а правое – на синтезе информации как целого и визульно‑пространственной обработке. Конечно, оба полушария работают в тесном контакте. Большинство нейронных структур дублируются, то есть имеет отделы и в том и в другом полушарии. Тем не менее о мозговых структурах обычно говорят в единственном числе (например, гиппокамп).

Три стратегии выживания

За тысячи миллионов лет эволюции наши предки выработали три фундаментальные стратегии выживания:

Обособленность: создание границы между собой и внешним миром, а также между одним психическим состоянием и другим. Поддержание стабильности: поддержание физической и умственной систем в здоровом равновесии.

Использование благоприятных возможностей и избегание опасностей: добывание того, что способствует появлению и выживанию потомства, и сопротивление тому, что этому не способствует.

Для выживания эти стратегии оказались чрезвычайно эффективны. Но Мать Природу не интересует, какие они порождают ощущения . Чтобы стимулировать животных (включая нас с вами) к следованию этим стратегиям и передаче своих генов по наследству, нервная система в процессе эволюции вынуждена была создать боль и огорчение, которые мы чувствуем в некоторых обстоятельствах: когда рушатся границы, нарушается стабильность, возможности разочаровывают или угрожают опасности. К сожалению, эти обстоятельства возникают постоянно, поскольку:

Все взаимосвязано; все изменяется;

Возможности часто остаются нереализованными или теряют привлекательность, многих опасностей оказывается невозможным избежать (например, старения и смерти).

Так почему все это заставляет нас страдать? Не столь обособлены

Теменные доли мозга расположены в верхней задней части головы («доля» – это округлая выпуклость коры). У большинства людей левая теменная доля ответственна за обособление данного индивида, отличает его от остального мира, отмежевывает от него, а правая «склонна» определять, в чем он подобен своему окружению. В результате обособления автоматически появляется своего рода базовая посылка, что‑то вроде: Я – нечто отдельное и независимое . В некоторых отношениях это так, но в других отношениях это неверно.

Не столь отделены

Жизнь организма поддерживается за счет метаболизма , то есть обмена веществ и энергией с окружающей средой. В результате многие образующие наше тело атомы заменяются новыми в течение года. Энергия, которую мы тратим, чтобы выпить глоток воды, – это энергия солнечных лучей, аккумулированная в пище (растительной и животной), которую мы едим. Иными словами, чашку с водой к нашим губам поднимает солнце. Так что стена между нашей персоной и внешним миром больше похожа на штакетник. А граница между внешним миром и нашим внутренним подобна условной линии вдоль бордюра тротуара.

Мы усваиваем язык и культуру. Они входят в нас и начинают формировать нашу психику с самого нашего рождения (Han and Northoff, 2008). Сочувствие и любовь естественным образом связывают нас с другими людьми, так что наша психика входит в резонанс с их психикой (Siegel, 2007). Этот процесс взаимен, ибо мы в свою очередь оказываем влияние на окружающих людей.

Вообще в ментальных (психических) процессах практически нет никаких разграничений. Все переходит одно в другое. Ощущения превращаются в мысли, чувства, желания, действия и новые ощущения. Этот поток психической деятельности сопровождается мгновенно создающимися и постоянно изменяющимися нейронными ансамблями, причем эти ансамбли часто переходят один в другой меньше чем за секунду (Dehaene, Sergent, and Changeux, 2003; Thompson and Varela, 2001).

Не столь независимы

Я нахожусь здесь, потому что сербский националист убил эрцгерцога Фердинанда и спровоцировал Первую мировую войну, что привело к маловероятной, вообще говоря, встрече моих родителей на армейском празднике в 1944 году. К аждый из нас находится в данный момент там, где находится, в результате стечения тысячи обстоятельств. Как далеко в прошлое мы можем их проследить? Мой сын, родившийся с обмотанной вокруг шеи пуповиной, находится здесь благодаря медицинским технологиям, разрабатывавшимся в течение сотен лет.

Можно пойти и гораздо дальше. Большинство составляющих ваше тело атомов, включая атомы кислорода в ваших легких и атомы железа в вашей крови, образовались внутри звезд. В ранней Вселенной существовал практически только водород. Звезды – это гигантские ядерные реакторы, где атомы водорода соединяются, образуя более тяжелые элементы и выделяя при этом колоссальную энергию. Звезды, взорвавшиеся как сверхновые, выбросили содержимое своих недр в пространство.

К тому времени, когда начала формироваться наша Солнечная система, примерно через 9 млрд лет после рождения Вселенной, тяжелых элементов уже было достаточно для того, чтобы составить и нашу планету, и руки, которые держат эту книгу, и мозг, способный воспринять то, что в ней написано. Так что вы находитесь здесь потому, что взорвалось очень много звезд. Ваше тело сделано из звездной пыли.

У вашего мозга, у вашей психики тоже длинная родословная. Подумайте о событиях и людях, под влиянием которых формировались ваши взгляды, личность, эмоции. Представьте себе, что сразу после рождения вас подменили бы и вас вырастили бы, скажем, бедные хозяева убогой лавчонки в Кении или какой‑нибудь состоятельный нефтедобытчик из Техаса. Насколько иным были бы вы сейчас?

Страдание из‑за отчужденности

Поскольку все мы тесно связаны с окружающим миром и взаимозависимы, наши попытки отделить себя от мира, перестать от него зависеть обычно оказываются неудачными, что приводит к болезненным ощущениям беспокойства и тревоги. Более того, даже если такие попытки временно удаются, это все равно приводит к страданиям. Считать, что мир – это «вовсе не я», потенциально опасно. Такая позиция ведет к страхам и борьбе с ними. Как только вы говорите себе: «Я нахожусь в этом теле, и оно отделяет меня от мира», несовершенства вашей плоти становятся вашими несовершенствами. Если вы думаете, что набрали лишний вес или выглядите как‑то не так, – вы страдаете. И поскольку ваше тело (как и любое другое) подвержено болезням, старению, смерти – вы страдаете.

Непостоянство

Наше тело, мозг, психика включают множество систем, которые должны находиться в здоровом равновесии. Проблема, однако, в том, что изменяющиеся условия непрерывно возмущают эти системы, что приводит к ощущению опасности, боли, огорчения, то есть к страданию.

Мы – динамически изменяющиеся системы

Рассмотрим отдельный нейрон. Такой, который вырабатывает нейротрансмиттер серотонин (см. рис. 3 и 4). Этот малюсенький нейрон, являясь частью нервной системы, одновременно и сам представляет собой сложную систему с большим количеством необходимых для его функционирования подсистем.

Когда нейрон испускает импульс, щупики на концах его аксона вбрасывают в синапсы (через синапсы нейрон связывается с другими нейронами) порцию молекул. В каждом щупике имеется около 200 маленьких пузырьков (так называемые везикулы ), наполненных нейромедиатором серотонином (Robinson, 2007). Всякий раз, когда нейрон испускает импульс, 5–10 везикул открываются. Поскольку типичный нейрон порождает импульсы около 10 раз в секунду, везикулы каждого щупика опустошаются каждые несколько секунд.

Тогда маленькие молекулярные машинки должны либо произвести новый серотонин, либо использовать незадействованный серотонин – свободно плавающий вокруг нейрона. Затем надо наполнить везикулы серотонином и отправить его туда, где совершается действие, – на кончик каждого щупика. Все эти многочисленные процессы должны быть сбалансированы, и многое может пойти не так. А система, обеспечивающая круговорот серотонина, – только одна из тысяч подсистем вашего организма.

ТИПИЧНЫЙ НЕЙРОН Нейроны, нервные клетки – основные кирпичики нервной системы. Их главная функция – поддерживать связь друг с другом через малюсенькие контакты – синапсы. Существует много типов нейронов, но все они имеют сходную структуру.

На теле клетки имеются отростки – так называемые дендриты . Они принимают нейротрансмиттеры (нейромедиаторы) от соседних нейронов. (Некоторые нейроны общаются друг с другом непосредственно с помощью электрических импульсов.)

Говоря упрощенно, дело обстоит так. Сумма приходящих к нейрону сигналов миллисекунда за миллисекундой определяет, возбудится он или нет.

Когда нейрон возбуждается и испускает импульс, электромагнитная волна бежит вдоль аксона (передающий отросток нейрона) к тому нейрону, которому этот импульс адресован. В синапсы принимающего нейрона вбрасываются нейромедиаторы, подавляя или, наоборот, активизируя его.

Нервные сигналы ускоряются благодаря миелину – жирной субстанции, из которой состоит оболочка нейрона.

Рис. 3. Нейрон (упрощенная схема)

Серое вещество мозга образовано в основном телами нервных клеток (нейронов). Есть еще и белое вещество. Оно состоит из нейронных аксонов и глиальных клеток; эти клетки отвечают за метаболизм в мозге, например за окутывание аксонов миелином и воспроизводство нейротрансмиттеров. Клеточные тела нейронов – это 100 миллиардов включателей‑выключателей, связанных аксонными проводами в сложную сеть у нас в голове.

Рис. 4. Синапс (в рамке показано увеличенное изображение)

Поддерживать равновесие непросто

Дабы мы были здоровы, все системы нашего тела и мозга должны поддерживать равновесие между двумя противоречащими друг другу потребностями. С одной стороны, они должны быть открыты для обмена с окружающей средой (Thompson , 2007), ибо закрытой может быть только мертвая система. С другой стороны, каждая система должна сохранять значительную стабильность и правильную ориентированность и оставаться в разумных пределах не слишком «холодной» и не слишком «горячей». Например, торможение, идущее от префронтальной (лобной) коры, и возбуждение от лимбической системы должны уравновешивать друг друга. При избытке торможения мы ничего не сможем делать, а при чрезмерном возбуждении мы окажемся перегружены.

Сигналы тревоги

Чтобы поддерживать все ваши системы в равновесии, сенсоры постоянно следят за их состоянием (как термометр в термостате) и, если требуется восстановить равновесие (включить или выключить печку), посылают регуляторам соответствующий сигнал. Большинство таких сигналов до нашего сознания не доходит. Но некоторые запросы корректирующих действий столь важны, что всплывают в сознание, например, если мы уж слишком замерзли или нам так жарко, что кажется, вот‑вот сваримся.

Эти дошедшие до сознания сигналы неприятны отчасти потому, что требование восстановить равновесие, прежде чем все покатится очень быстро и далеко вниз по склону холма, имеет оттенок угрозы. Сигнал может быть слабым – просто ощущение дискомфорта, или сильным – пугающим, даже ужасающим. Но, как бы то ни было, он мобилизует мозг, заставляет предпринять действия, необходимые для восстановления равновесия.

Мобилизация обычно выражается в желании – от спокойного «хотелось бы» до отчаянной потребности – жажды. Интересно, что слово «желание» на пали, языке древнего буддизма, родственно слову «жажда». Это слово, «жажда», отражает силу воздействия на организм сигналов тревоги даже тогда, когда речь не идет о жизни или какой‑то крайности, например возможности, что вас отвергнут. Сигналы тревоги действенны именно потому, что неприятны и заставляют страдать – иногда сильно, иногда не очень. Но все равно мы хотим, чтобы они прекратились.

Все течет, все непрерывно меняется

Иногда сигналы тревоги прекращаются на некоторое время – на тот период, пока система находится в равновесии. Но мир постоянно изменяется, возмущая баланс нашего организма, психики, взаимоотношений. И регуляторы жизненно важных систем непрерывно работают, пытаясь привести в статическое равновесие на всех уровнях процессы, которые неравновесны по самой своей сути: от низшего – молекулярного уровня, до высшего – межчеловеческих отношений.

Представьте себе, насколько нестабилен физический мир, состоящий из подвижных квантовых частиц. Или взять хотя бы само наше Солнце, которое когда‑нибудь станет красным гигантом и поглотит Землю. Или вообразите скорость изменений в нашей нервной системе. Скажем, в некоторых областях префронтальной коры, поддерживающих сознание, что‑то изменяется 5–8 раз в секунду (Cunninghem and Zelazo , 2007).

Такая нервная нестабильность лежит в основе всех состояний мозга. Например, любая мысль предполагает мгновенное возникновение в нервных путях соответственно организованного ансамбля синапсов, который тут же исчезает в плодотворном хаосе, чтобы открыть дорогу новым мыслям (Atmanspracher and Graben , 2007). Проследите за простым вдохом, и вы заметите, как вызванные им ощущения изменяются, рассеиваются и вскоре исчезают.

Изменяется все . Таков универсальный закон внешнего и внутреннего мира. Поэтому, пока человек жив, равновесие в нем непрерывно нарушается. Но мозг, чтобы помочь организму выжить, всегда стремится остановить поток, удержать на месте динамические системы, выделить в этом нестабильном мире стабильные структуры, строить в меняющихся условиях неизменяемые планы. И в результате он постоянно ловит только что прошедший момент, старается понять его и взять под контроль.

Мы словно живем у водопада. Каждый миг обрушивается на нас (мы воспринимаем его всегда и только как сейчас ) и тут же исчезает. Но мозг всегда схватывает то, что только что прошло мимо.

Не так приятно или даже болезненно

Чтобы передать по наследству свои гены, нашим животным предкам приходилось много раз в день решать, подойти к тому или иному объекту или бежать от него. Современный человек делает то же самое не только в отношении физических объектов, но и в отношении моральных решений. Так, мы стремимся к самоуважению и избегаем позора. Но в основе стремлений и нежеланий человека, несмотря на всю их утонченность, лежат те же нервные механизмы, благодаря которым обезьяна хватает банан, а ящерица прячется под камень.

Чувственный тон события

Как мозг решает, подходить к чему‑то или нет? Представьте себе, что вы идете по лесу. Тропинка резко поворачивает, и вы видите перед собой какой‑то изогнутый предмет. Дальнейшие события можно упрощенно описать так. Отраженный изогнутым предметом свет в течение нескольких первых долей секунды поступает в затылочную кору (она обрабатывает зрительную информацию) для превращения в осмысленный образ (см. рис. 5). Из затылочной коры образ посылается в двух направлениях. В гиппокамп – для быстрой оценки степени опасности или полезности объекта, а также в лобную кору и другие высшие отделы мозга – для более длительного и подробного анализа информации.

На всякий случай гиппокамп быстро сравнивает полученный образ с тем, что хранится в его маленьком списке объектов «отскочи, потом думай», быстро находит извивающиеся на песке объекты и посылает миндалевидному телу (его еще называют просто миндалина ) срочный импульс: «Осторожно». Миндалевидное тело работает как набат. Оно тут же посылает общее предупреждение по всему мозгу и особый быстрый сигнал «беги или сражайся» вашей нервной и гормональной системам (Rasia ‑ Filho, Londero, and Achaval , 2000). Более подробно мы поговорим о каскаде реакций «беги или сражайся» в следующей главе. Здесь же отметим только, что через секунду или две после того, как вы заметили странный предмет, вы в испуге от него отскакиваете.

Между тем могучая, но относительно медлительная кора лобных долей извлекает информацию из долговременной памяти, чтобы определить, является ли этот сомнительный объект змеей или кривой палкой. Еще через несколько секунд она устанавливает, что объект неподвижен и что несколько человек прошли перед вами, не обратив на него внимания, и приходит к выводу, что это просто палка.

Рис. 5. Вы видите возможную опасность или шанс получить удовольствие

Все, что вы испытали за это время, было приятным, неприятным или безразличным. Сначала вы, идя по тропинке, любовались приятным видом или оставались к нему равнодушны. Потом, когда вы увидели то, что могло оказаться змеей, вы ощутили неприятный испуг, а затем, когда поняли, что это палка, пришло облегчение. Все, что вы пережили, приятное, неприятное или безразличное, в буддизме носит название чувственный тон (или, на языке западной психологии, гедонистичекий тон ). Чувственный тон генерируется в основном миндалевидным телом (LeDoux , 1995) и оттуда распространяется очень широко. Это простой, но действенный способ сообщить мозгу как целому, что надо делать: подойти к приятному прянику или убежать от неприятного кнута либо что‑то еще.

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из пе­реднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и про­межуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо­вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же­лудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще­ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка­ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко­рой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной труб­ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

РЫБЫ

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь­ко один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована­ эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых­ телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым .

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных

Амфибии

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному" образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум . Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 28. Возникновение отделов головного мозга

Ранний период истории возникновения предков позвоночных, до формирования хорошо структурированного скелета, довольно туманен. Если допустить, что предковые формы хордовых были мягкотелыми существами размером около 10–15 см, то возникнет существенная проблема как с биотопом, так и с биологическим смыслом появления таких существ. Первым условием возникновения хордовых должна была стать некая очень выгодная среда. В ней должно быть много пищи, ещё не освоенной другими организмами. Эта среда должна давать возможность эффективно размножаться и защищать от потенциальных хищников. Вполне возможно, что первые позвоночные возникли в мелководье билатерали. В этих местах крупные морские беспозвоночные были не так опасны, как в воде, а размеры наземных беспозвоночных хищников были намного меньше, чем в водной среде, что позволяло выживать даже мягкотелым предкам позвоночных (Janvier, 1981).

Допуская появление первых хордовых на мелководной билатерали, попробуем представить себе ключевые этапы формирования основных отделов головного мозга. Головной мозг древних хордовых сформировался из 3–4 слившихся ростральных ганглиев нервной цепочки беспозвоночных (см. рис. II-15; II-16). Ганглиозная структура нервной цепочки беспозвоночных предполагает сохранение следов рострокаудальной сегментации, которая отразилась в организации первичных нейральных отделов (рис. II-23, а). В наиболее примитивном состоянии дорсальная нервная трубка состояла в головной части из трёх сенсомоторных центров. Самой каудальной и самой древней частью были два сенсомоторных ганглия на границе головного и спинного мозга. Они составляли основу координированной эффекторной активности всех моторных нейронов в древней нервной системе. Эта функция была унаследована от беспозвоночных, как и принципы морфологической организации.

Ретикулярно-нейропильная структура продолговатого и заднего мозга современных первичноводных позвоночных очень близка по принципам организации к моторным ганглиозным центрам современных турбеллярий и полихет. Ростральнее моторных центров расположен видоизменённый ганглий, связанный со зрительной системой. Парные глаза также стали наследством беспозвоночных предков. Маловероятно, что они возникли вторично, хотя инвертированное строение сетчатки и её образование из нервной трубки не исключают и такого варианта развития событий. Спереди от зрительных центров первоначально располагался ещё один остаток самого рострального ганглия беспозвоночных. Это нейроморфологическое наследство нейрогемального (гормонального) органа. По-видимому, сохранились ганглий и связанный с ним орган гормональной регуляции поведения. Нейрогемальный орган интегрировался в ганглиозную структуру этого участка мозга.

Однако у самого рострального участка нервной трубки возникли и дополнительные функции. В первую очередь это механорецепторный аппарат передней части тела. Эти функции выполнял терминальный нерв (0) с собственным ганглием. Он иннервировал этмоидную зону головы древнего позвоночного так же, как он выполняет эти функции у современных костистых, двоякодышащих и пластиножаберных. Нижняя часть этого прообраза промежуточного мозга соприкасалась с глоточным эпителием, где выполняла функции вкусового рецептора. В зависимости от состава пищи изменялась гормональная активность нейрогемальных центров и происходило адаптивное изменение как поведения, так и работы пищеварительной системы.

Внутриротовое вкусовое поле было прообразом аденогипофиза, которое впоследствии изменило свои функции. В настоящее время эта гипотеза возникновения и сегментации отделов мозга выглядит наиболее полной, хотя и расходится с предположениями других авторов (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990).

Не исключено, что с самого начала эволюции ростральный участок нервной трубки был связан с эктодермой. Примитивные способности эктодермальных клеток к восприятию уровня освещённости позволили сформировать пинеальный глаз. Светочувствительный орган, непосредственно связанный с гормональным центром, давал возможность регулировать суточную гормональную активность. У современных первичноводных позвоночных эти функции выполняют теменной глаз и нейрогормональный пинеальный комплекс дорсальной части промежуточного мозга (Janvier, 1981; Jollie, 1982).

Судя по всему, внешний дистантный хеморецептор возник несколько позднее (см. рис. II-23, б, в). Он сформировался как ростродорсальное выпячивание части будущего промежуточного мозга в зоне отхождения терминального нерва. По-видимому, он первоначально состоял из непарного утолщения ганглиозного типа и центрального хеморецепторного поля. Однако такая асимметричность сохранялась недолго. Обонятельное поле разделилось на два самостоятельных органа обоняния с отдельными нервами. Причина таких преобразований хорошо понятна. При непарном органе обоняния надо совершать довольно сложные движения телом, чтобы определить направление на источник запаха. Так поступают современные круглоротые. Увеличение расстояния между двумя сенсорными центрами позволяет точнее и быстрее определять направление на источник запахов без особых затрат на движение.

С разделением хеморецепторного поля на два симметричных органа обоняния произошло и другое важное изменение в организации головного мозга - возникли парные полушария (рис. II-24). Можно предположить, что на первом этапе зачаток переднего мозга представлял собой асимметричное утолщение нервной трубки. Затем произошло разделение наружного обонятельного поля и, как следствие, обонятельных нервов (см. рис. II-24, а). Это привело к началу латерального увеличения участков переднего мозга, обрабатывающих обонятельные сигналы. Параллельно развивались и комиссуральные связи между зачатками обонятельных полушарий. Они были необходимы для сравнения обонятельных сигналов от каждой стороны тела (см. рис. II-24, б). Обонятельные полушария распространялись в ростральном направлении и формировали два слепых кармана - латеральные желудочки. Они и у современных позвоночных соединяются между собой и III желудочком только в каудальной зоне переднего мозга. Эта тенденция увеличения размеров обонятельных центров привела в конечном счете к формированию парных полушарий переднего мозга (см. рис. II-24, в).

Однако наращивание количества нервных клеток в обонятельных центрах мозга первичноводных позвоночных шло различными путями. Ещё на заре возникновения переднего мозга были реализованы две различные эволюционные стратегии. Одна из них предполагала увеличение размеров переднего мозга путём размножения клеток в прижелудочковом слое с последующей их миграцией в наружные части стенки полушария. При этом типе развития мозга формируются парные полушария с замкнутой внешней стенкой. Такой вариант организации мы чаще всего встречаем у пластиножаберных (см. рис. II-24, в). У большинства костистых рыб и деление клеток, и их дифференцировка происходят в непосредственной близости от мозговых желудочков. Следствием такого типа дифференцировки становится выворачивание прижелудочковой поверхности полушарий наружу (см. рис. II-24, г). Эверсия полушарий переднего мозга стала тупиковым вариантом в эволюции нервной системы, если, конечно, считать выход на сушу эволюционно прогрессивным событием. У наземных позвоночных нет эвертированного варианта строения переднего мозга, а его обладатели не смогли покинуть водную среду.

Продолжая реконструировать развитие основных отделов мозга, надо отметить, что с течением времени гипофизарный вкусовой карман утратил своё значение. Его функции стала выполнять часть ротовой полости, которая иннервировалась несколькими ветвями различных жаберных нервов (Mallatt, 1984). Такая множественность иннервации вкусовых клеток сохранилась и у современных позвоночных. Однако рецепторные и секреторные свойства клеток архаичной гипофизарной ямки не исчезли без следа. На её основе сформировался нейрогипофиз, который в сочетании с аденогипофизом стал ключевым органом регуляции желёз внутренней секреции. При переходе к активному плаванию нагрузка на сенсомоторные отделы возросла, что привело к увеличению размеров задних мозговых отделов, а потом и к образованию IV желудочка. Эти преобразования уже не были революционными, а возникший архетип мозга сохранился у всех современных позвоночных. Вполне понятно, что проведённая реконструкция возможных этапов эволюции первичноводных позвоночных носит гипотетический характер. Однако сравнительно-морфологические и палеонтологические данные косвенно подтверждают эту точку зрения (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981).