Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора. Клиническая анатомия вестибулярного анализатора. Рецепторные образования

Преддверпо-улитковый орган в процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха. Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с ихсложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости). Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки. Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева). Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и нижнем Роллера) вестибулярных ядpax.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозгаи к спинному мозгу.

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга. Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны.

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны ) образуют ряд пучков, которые идут к 1) мозжечку; 2) ядрам нервов глазных мышц; 3) ядрам вегетативных центров; 4) коре головного мозга; 5) к спинному мозгу; 6) к ядрам четверохолмия.

5.Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной мозг, располагаясь по периферии на границе переднего и бокового канатиков, и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

2.Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядра направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI пар), иннервирующих мышцы глазного яблока, что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

6.Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга.

3.Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей

вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

4.Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга. При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга .

Поражение вестибулярных ядер нерва и лабиринта сопровождается появлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подергивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений

Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположе­ны в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости. Их периферические отростки контактируют с волосковыми рецептор-ными клетками, а центральные отростки (аксоны) в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) входят в ствол мозга на границе моста и продол­говатого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на нейронах четырех парных вестибулярных ядер {вторые нейроны) (рис. 113). К верхнему ядру

Рис. 113. Проводящий путь вестибулярного анализатора.

(ядру Бехтерева) вдут восходящие вестибулярные волокна, к остальным яд­рам - латеральному (Дейтерса), медиальному (Швальбе) и нижнему (Роре-ра) - нисходящие волокна. Нижнее ядро и идущие к нему волокна спуска­ются в покрышке продолговатого мозга довольно низко, вплоть до уровня тонкого и клиновидного ядер.

Волокна нейронов вестибулярных ядер направляются, перекрещиваясь в покрышке ствола мозга, к вентролатеральной группе ядер таламуса, где заканчиваются на третьих нейронах пути. Отсюда таламо-кортикальные волокна, несущие импульсы от органа равновесия, проецируются на кору больших полушарий в области нижней височной извилины, где располагается корковый центр анализатора гравитации.

От вестибулярных ядер волокна направляются также к мозжечку (вести-було-мозжечковый тракт) и к спинному мозгу {вестибулоспиналъный тракт). Часть волокон идут в составе медиального продольного пучка ствола мозга, играющего важную роль в координации работы глазодвигательных мышц и управлении вестибуло-окуломоторными реакциями.

Поскольку вестибулярные ядра связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов, вестибулярные реакции или раздражение вестибуляр­ного аппарата часто сопровождается вегетативными реакциями (тошнота, рвота, падение артериального давления и др.).

6.3. Орган обоняния и орган вкуса

Орган обоняния (organum olfactorium) включает чувствительные обонятель­ные (нейросенсорные) клетки, расположенные в обонятельной области слизистой оболочки носа, выстилающей верхний носовой ход полости носа.

Обонятельные клетки составляют первые нейроны проводящего пути обо­нятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (всего до 20 нервов), которые через про­дырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице (рис. 114). В этой луковице лежат те­ла вторых нейронов, волокна которых, направляясь к большому мозгу, обра­зуют обонятельный тракт (I пара черепных нервов). Обонятельная луковица и обонятельный тракт фактически представляют собой вырост стенки мозго­вого пузыря. Небольшая часть волокон правого и левого обонятельных трак­тов перекрещиваются в передней мозговой спайке, после чего направляются к обонятельной луковице противоположной стороны. Основная часть воло­кон обонятельного тракта идет по направлению к полушарию своей стороны. Волокна проходят обонятельный треугольник (расширенная часть обонятель-

Ного тракта) и заканчиваются в обонятельном бугорке у основания обоня­тельного тракта в передней продырявленной субстанции, в крючке и парагиппо-кампальной извилине на медиальной поверхности лобной доли полушария, где располагается корковый центр обонятельного анализатора, а также в миндалевидном теле.

Орган вкуса (organum gustatorium) включает опорные и рецепторные клет­ки - хеморецепторы, чувствительные к действию различных химических веществ. Они объединены во вкусовые луковицы, собранные в нитевидные, листовидные, грибовидные и желобовидные сосочки. Сосочки преимущест­венно располагаются на верхней поверхности и по бокам языка; встречаются на мягком нёбе, в области зева, глотки и надгортанника.

Возбуждение от хеморецепторов передается на чувствительные оконча­ния волокон чувствительных нейронов (первые нейроны), расположенных в узлах лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. По центральным отросткам первых нейронов импульсы передаются в ствол мозга. Здесь в ядре одиночного пути продолго­ватого мозга они переключаются на вторые нейроны проводящего пути вкусового анализатора. Волокна вторых нейронов переходят на противопо­ложную сторону ствола и в составе медиальной петли достигают группы вентролатеральных ядер таламуса, где расположены третьи нейроны пути. Их аксоны проецируются на кору большого мозга в области парагиппокам-палъной извилины, крючка и гиппокампа, где находится корковый центр вкусо­вого анализатора.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

Орган зрения

1. Назовите анатомические структуры органа зрения; каково функциональное значение каждой из этих структур?

2. Из каких оболочек состоит капсула глазного яблока? Какие функции они выполняют?

3. Где располагаются и как называются группы мышечных клеток, сокращение кото­рых приводит к изменению диаметра зрачка? Кривизны хрусталика?

4. Какие нервные клетки входят в состав сетчатки? Аксонами каких клеток сетчатки образован зрительный нерв?

5. Какие анатомические структуры относятся к ядру глазного яблока? Каковы их фун­кции?

6. Чем образован аккомодационный аппарат глаза? Для чего он предназначен?

7. Какими мышцами обеспечивается подвижность глазного яблока? Где они располо­жены?

8. Какими нервами иннервируются глазодвигательные мышцы?

9. Какие анатомические структуры входят в состав зрительного анализатора?

10.В каких отделах мозга расположены подкорковые центры зрительного анализатора?

11.От каких подкорковых центров зрения начинается тектоспинальный тракт?

12.Где находится корковый центр зрительного анализатора?

13.Охарактеризуйте пути проведения нервных импульсов, возникших в сетчатке под действием светового раздражения.

14.Где находится корковый центр зрительного анализатора?

6.2. Орган слуха и равновесия

1. Опишите строение среднего уха. Каково его функциональное значение?

2. Назовите части костного и перепончатого лабиринтов. Какие из них относятся к ор­гану равновесия, а какие - к органу слуха?

3. Где расположены слуховые рецепторы? Как называется рецепторный орган слухо­вого анализатора?

4. Где располагаются тела первого (сенсорного), второго и третьего нейронов слухово­го пути?

5. Где находится корковый центр слухового анализатора?

6. Волокнами каких нейронов слухового пути формируется латеральная петля и в каких подкорковых центрах она заканчивается?

7. Где расположены рецепторы статического равновесия? Динамического равновесия?

8. Где располагаются тела первого (сенсорного), второго и третьего нейронов вестибу­лярного пути?

9. Где находится корковый центр анализатора гравитации?

Похожая информация.

На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются аффе­рентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон про­водникового отдела -это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIIIпара черепно-мозговых нервов) на­правляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (тре­тий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вести­булярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт -к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осу­ществляется автоматический контроль равновесия тела (без учас­тия сознания). За сознательный анализ положения тела в прост­ранстве отвечают таламокортикальные проекции, которые закан­чиваются в задней постцентральной извилине коры больших по­лушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпе­реди от центральной извилины поступает информация о поддер­жании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.

Чувствительность вестибулярного анализатора

Она неодинакова для различных видов движений. При пря­молинейном движении порог различения ускорения равен 2-20см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2-3градусам/с. Порог различения наклона головы в сто­рону составляет около 1градуса, вперед-назад -около 1,5-2гра­дусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувст­вительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные на­грузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью дви­жения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуло-вегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса со­судов, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, салива­ция, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.

Важным показателем состояния вестибулярной системы яв­ляется вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообраз­ном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в ус­ловиях перемещения тела.

Обонятельный анализатор

С помощью обонятельного анализатора осуществляется вос­приятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функци­ям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружа­ющем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обес­печивают половую ориентацию.

Периферический отдел обонятельного анализатора располо­жен в задней части верхнего носового хода и представлен обоня­тельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10млн (у собаки -овчарки -около 200млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки -первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним(стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецеп­ции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимо­действует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого ве­щества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натрие­вые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал мик­роворсинок, а затем потенциал действия нервного волокна.

6. Проводящий путь статокинетического аппарата (tr. vestibularis) (рис. 501). Осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства.

501. Схема проводящих путей статокинетического анализатора.
1 - глаз; 2 - III пара нервов; 3 - мозжечок; 4 - дорсальное преддверное ядро; 5 - латеральное преддверное ядро; 6 - нижнее и медиальное ядра; 7 - преддверный нерв; 8 - преддверно-спинномозговой путь; 9 - медиальный пучок (продольный); 10 - отводящий нерв.

Первый нейрон статокинетического аппарата находится в gangl. vestibulare, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: rr. ampullaris superior, ampullaris lateralis, ampullaris inferior, ampullaris posterior, utricularis, saccularis; они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении головы, при прямолинейном ускорении и вращении в трех плоскостях. Аксоны, т. е. центральные отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с n. cochlearis, которая покидает пирамиду височной кости через роrus acusticus internus, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон нейрона, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к nodulus, flocculus, uvula, culmen, lingula и nucl. fastigii. Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации.

От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва. Таким образом, аксоны II нейрона четырех вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через tr. vestibulocerebellaris, со спинным мозгом (передние столбы) через tr. vestibulospinalis, с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через tr. vestibuloreticularis, с ядрами покрышки среднего мозга через tr. vestibulotectalis, с медиальным продольным пучком через fasc. longitudinalis medialis, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо всех описанных нервных связей, образуют внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге (fibrae arcuatae internae) и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.