Глава 12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Глава 12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

12.1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Органы чувств обеспечивают восприятие различных раздражителей, действующих на организм; преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Органы чувств - это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям.

Соответственно в каждом анализаторе различают три части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную.

Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.

Промежуточная (проводниковая) часть анализатора представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры.

Центральная часть анализатора представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.

Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них

преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированны-ми рецепторами (см. главу 10).

12.2. ОРГАН ЗРЕНИЯ

Глаз (ophthalmos oculus) - орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейросенсорные клетки сетчатой оболочки.

12.2.1. Развитие глаза

Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков (рис. 12.1). Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная - в пигментный слой сетчатки. На 4-й нед эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодиффе-ренцированных клеток. На 5-й нед появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) - ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой играет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные фигуры митоза. В результате последующей дивергентной дифференцировки стволовых (матричных) клеток развиваются клеточные диффероны различных слоев сетчатки. Так, в начале 6-й нед из матричной зоны начинают выселяться нейробласты, образующие внутренний слой. В конце 3-го мес определяется слой крупных ганглиозных нейронов. В последнюю очередь в сетчатке появляется наружный ядерный слой, состоящий из нейросенсорных клеток - палочковых и колбочковых нейронов. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов в матричном слое сетчатки образуются глиобласты - источники развития клеток глии.

Рис. 12.1. Развитие глаза:

а-в - сагиттальные разрезы глаз эмбрионов на различных стадиях развития. 1 - эктодерма; 2 - хрусталиковая плакода - будущий хрусталик; 3 - глазной пузырек; 4 - сосудистая выемка; 5 - наружная стенка глазного бокала - будущий пигментный слой сетчатки; 6 - внутренняя стенка глазного бокала; 7 - стебелек - будущий зрительный нерв; 8 - хрусталиковый пузырек

Высокодифференцированными среди них становятся радиальные глиоциты (мюллеровы волокна), пронизывающие всю толщу сетчатки.

Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных мультиполярных нейронов. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием (эктодермальным) прозрачную роговицу. Изнутри роговица выстлана однослойным эпителием нейроглиального происхождения. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, - из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

12.2.2. Строение глаза

Глазное яблоко (bulbus oculi) состоит из трех оболочек. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел - роговицу и задний непрозрачный отдел - склеру. Средняя (сосудистая) оболочка (tunica vasculosa bulbi) играет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую - хороидею (choroidea).

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка (tunica interna bulbi, retina) - сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят

Рис. 12.2. Строение переднего отдела глазного яблока (схема):

1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - радужка; 4 - задняя камера глаза; 5 - хрусталик; 6 - ресничный поясок (циннова связка); 7 - стекловидное тело; 8 - гребенчатая связка; 9 - венозный синус склеры; 10 - ресничное (цилиарное) тело: а - отростки ресничного тела; б - ресничная мышца; 11 - склера; 12 - сосудистая оболочка; 13 - зубчатая линия; 14 - сетчатка

под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов, фототрансдукция, изменение биоэлектрической активности нейронов и передача информации о внешнем мире в подкорковые и корковые зрительные центры.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Наружная фиброзная оболочка - склера (sclera), образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна (рис. 12.2). Пучки кол-лагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.

Толщина склеры в заднем отделе вокруг зрительного нерва наибольшая - 1,2- 1,5 мм, кпереди склера истончается до 0,6 мм у экватора и до 0,3-0,4 мм позади места прикрепления прямых мышц. В области диска зрительного нерва большая часть (2/3) истонченной фиброзной оболочки сливается с оболочкой зрительного нерва, а истонченные внутренние слои образуют решетчатую пластинку (lamina cribrosa). При повышении внутриглазного давления фиброзная оболочка истончается, что является причиной некоторых патологических изменений.

Светопреломляющий аппарат глаза

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкость (водянистую влагу) передней и задней камер глаза.

Роговица (cornea) занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняя защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза.

Рис. 12.3. Роговица глаза: 1 - многослойный плоский неорогове-вающий эпителий; 2 - передняя пограничная пластинка; 3 - собственное вещество; 4 - задняя пограничная пластинка; 5 - задний эпителий роговицы

Толщина роговицы 0,8-0,9 мкм в центре и 1,1 мкм на периферии, радиус кривизны 7,8 мкм, показатель преломления - 1,37, сила преломления 40 диоптрий.

В роговице микроскопически выделяют пять слоев: 1) передний многослойный плоский неорого-вевающий эпителий; 2) переднюю пограничную пластинку (боумено-ву мембрану); 3) собственное вещество; 4) заднюю пограничную пластинку (десцеметову мембрану); 5) задний эпителий (эндотелий передней камеры) (рис. 12.3).

Клетки переднего эпителия роговицы (кератоциты) плотно прилегают друг к другу, располагаются в пять слоев, соединены десмосомами (см. рис. 12.3). Базальный слой расположен на передней пограничной пластинке. В патологических условиях (при недостаточно прочной связи базального слоя и передней пограничной пластинки) происходит отслойка базального слоя от пограничной пластинки. Клетки базаль-ного слоя эпителия (камбиальные) имеют призматическую форму и овальное ядро, расположенное близко к вершине клетки. К базально-му слою примыкают 2-3 слоя многогранных клеток. Их вытянутые в стороны отростки внедряются между соседними клетками эпителия, подобно крыльям (крылатые, или шиповатые, клетки). Ядра кры-

латых клеток округлые. Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из резко уплощенных клеток и не имеют признаков ороговения. Удлиненные узкие ядра клеток наружных слоев эпителия располагаются параллельно поверхности роговицы. В эпителии имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, который защищает глаз от вредных физико-химических воздействий внешнего мира, бактерий. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью. Под эпителием роговицы расположена бесструктурная передняя пограничная пластинка (lamina limitans anterior) - боуменова мембрана - толщиной 6-9 мкм. Это гомогенный слой беспорядочно расположенных коллагеновых фибрилл - продукт жизнедеятельности эпителиоцитов. Граница между боуменовой мембраной и эпителием хорошо выражена, слияние боуменовой мембраны со стромой происходит незаметно.

Собственное вещество роговицы (substantia propria cornea) - строма - состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок, взаимопересе-кающихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл диаметром 0,3-0,6 мкм (по 1000 в каждой пластинке). Клетки и фибриллы погружены в основное вещество, богатое гликозаминогликана-ми (в основном кератинсульфатами), которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы. Оптимальная концентрация воды в стро-ме (75-80 %) поддерживается механизмом транспорта ионов натрия через задний эпителий. Переход прозрачной роговицы в непрозрачную склеру происходит в области лимба роговицы (limbus corneae). Собственное вещество роговицы не имеет кровеносных сосудов.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior) - десцеметова мембрана - толщиной 5-10 мкм, представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет структура. Она состоит из двух слоев: наружного - эластического, внутреннего - кутикулярного и является производным клеток заднего эпителия. Характерными особенностями задней пограничной пластинки являются прочность, резистентность к химическим агентам и расплавляющему действию гнойного экссудата при язвах роговицы.

При гибели передних слоев десцеметова мембрана выпячивается в виде прозрачного пузырька (десцеметоцеле). На периферии она утолщается, и у людей пожилого возраста на этом месте могут формироваться округлые бородавчатые образования - тельца Гассаля-Генле.

У лимба десцеметова мембрана, истончаясь и разволокняясь, переходит в трабекулярный аппарат склеры (см. ниже).

Задний эпителий (epithelium posterius), или эндотелий передней камеры, состоит из одного слоя гексагональных клеток. Ядра клеток круглые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы. Клетки нередко содержат вакуоли. На периферии роговицы задний эпителий переходит непосредственно на волокна трабекулярной сети, образуя наружный покров каждого трабекулярного волокна, вытягиваясь в длину. Задний эпителий защищает роговицу от воздействия влаги передней камеры.

Процессы обмена в роговице обеспечиваются диффузией питательных веществ из передней камеры глаза за счет краевой петлистой сети роговицы, многочисленными концевыми капиллярными ветвями, образующими густое перилимбальное сплетение.

Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным сплетением.

Роговица отличается высокой чувствительностью, что объясняется наличием в ней нервных окончаний. Длинные цилиарные нервы, представляя ветви назоцили-арного нерва, отходящего от первой ветви тройничного нерва, на периферии роговицы проникают в ее толщу, теряют миелин на некотором расстоянии от лимба, делясь дихотомически. Нервные ветви образуют следующие сплетения: в собственном веществе роговицы, претерминальное и под передней пограничной пластинкой - терминальное, суббазальное (сплетение Райзера).

При воспалительных процессах кровеносные капилляры и клетки (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, что приводит к ее помутнению и ороговению, образованию бельма.

Передняя камера образована роговицей (наружная стенка) и радужкой (задняя стенка), в области зрачка - передней капсулой хрусталика. На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется радужно-роговичный (камерный) угол (spatia anguli iridocornealis) с небольшим участком ресничного (цилиарного) тела. Камерный (так называемый фильтрационный) угол граничит с дренажным аппаратом - шлеммовым каналом. Состояние камерного угла играет большую роль в обмене водянистой влаги и в изменении внутриглазного давления. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок (sulcus sclerae internus). Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужки - трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка. В задней части он прикрывает шлеммов канал.

Трабекулярный аппарат, ранее ошибочно называвшийся гребенчатой связкой, состоит из двух частей: склерокорнеальной (lig. sclerocorneale), занимающей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, - увеаль-ной части, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой (lig. pectinatum). Склерокорнеальный отдел трабекуляр-ного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке). Склерокорнеальная часть трабеку-лярного аппарата состоит из сети трабекул, имеющих сложную структуру.

В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением задней пограничной пластинки. Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия - фонтановы пространства, выстланные эндотелием передней камеры, переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры (sinus venosus sclerae) - шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка шириной 0,25 см. В некоторых местах он разделяется на ряд канальцев, далее сливающихся в один ствол. Внутри шлеммов канал выстлан эндотелием. С его наружной стороны отходят широкие, иногда варикозно-расширенные сосуды, образующие сложную сеть анастомозов, от которых берут начало вены, отводящие водянистую влагу из передней и задней камер в глубокое склеральное венозное сплетение.

Хрусталик (lens). Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11-18 мкм. Это базальная мембрана эпителия, которая содержит коллаген, сульфатированный гликозоами-ногликан и др. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия (epithelium lentis). По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона является камбиальной для клеток передней и задней поверхности хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в хрусталиковые волокна (fibrae lentis). Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска (zonula ciliaris), образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к ресничному (цили-арному) телу, а с другой - к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц ресничного тела передается хрусталику. Знание закономерностей строения и гистофизиологии хрусталика позволило разработать методы создания искусственных хрусталиков и широко внедрить в клиническую практику их пересадку, что сделало возможным лечение больных с помутнением хрусталика (катаракта).

Стекловидное тело (corpus vitreum). Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой, в составе которого 99 % воды. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре.

Через стекловидное тело проходит канал - остаток эмбриональной сосудистой системы глаза - от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту, из клеток в нем обнаружены гиалоциты, макрофаги и лимфоциты. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Аккомодационный аппарат глаза

Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения.

Радужка (iris). Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза (рис. 12.4). Край радужки, соединяющий ее с ресничным телом, называется ресничным (цилиар-ным) краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются мионейральные клетки. Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью двух мышц: суживающей (musculus sphincter pupillae) и расширяющей (musculus dilatator pupillae) зрачок.

В радужке различают пять слоев: передний (наружный) эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, передний пограничный (наружный бессосудистый) слой, сосудистый слой, задний (внутренний) пограничный слой и задний (пигментный) эпителий.

Передний эпителий (epithelium anterius iridis) представлен нейроглиальными плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

Передний пограничный слой (stratum limitans anterius) состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет в связи с тем, что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды. В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки, и она делается более светлой.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

Задний пограничный слой (stratum limitans posterius) не отличается по строению от переднего слоя.

Задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum) является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего ресничное тело и отростки. Он включает диффероны видоизмененных глиоцитов и пигментоцитов.

Ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare). Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте

Рис. 12.4. Радужка:

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - передний пограничный слой; 3 - сосудистый слой; 4 - задний пограничный слой; 5 - задний пигментный эпителий

аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза. Ресничное тело подразделяется на две части: внутреннюю - ресничный венец (corona ciliaris) и наружную - ресничное кольцо (orbiculus ciliaris). От поверхности ресничного венца отходят по направлению к хрусталику ресничные отростки (processus ciliares), к которым прикрепляются волокна ресничного пояска (см. рис. 12.2). Основная часть ресничного тела, за исключением отростков, образована ресничной, или цилиарной, мышцей (m. cilia-ris), играющей важную роль в аккомодации глаза. Она состоит из пучков гладких мышечных клеток нейроглиальной природы, располагающихся в трех различных направлениях.

Различают наружные меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой. Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки - ресничного пояска хрусталика, вследствие чего хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается.

Ресничное тело и ресничные отростки покрыты глиальным эпителием. Последний представлен двумя слоями: внутренний - непигментированные цилиндрические клетки - аналог мюллеровых волокон, наружный - продолжением пигментного слоя сетчатки. Эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза.

Сосудистая оболочка (choroidea) осуществляет питание пигментного эпителия и нейронов, регулирует давление и температуру глазного яблока. В ней различают надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базальный комплекс.

Рис. 12.5. Сетчатка:

а - схема нейронного состава сетчатки: 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - наружный пограничный слой; 4 - центральные отростки нейросенсорных клеток (аксоны);

5 - синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами биполярных нейронов;

6 - горизонтальный нейрон; 7 - амакринный нейрон; 8 - ганглиозные нейроны; 9 - радиальный глиоцит; 10 - внутренний пограничный слой; 11 - волокна зрительного нерва; 12 - центрифугальный нейрон

Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) толщиной 30 мкм представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов. Тонкие (диаметром 2-3 мкм) коллагеновые волокна этой ткани направлены от склеры к хороидее, параллельно склере, имеют косое направление в передней части, переходят в ресничную мышцу.

Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов. Сосуды хороидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий (орбитальные ветви глазной

Рис. 12.5. Продолжение

б - микрофотография: I - пигментный эпителий сетчатки; II - палочки и колбочки нейросенсорных клеток; III - наружный ядерный слой; IV - наружный сетчатый слой; V - внутренний ядерный слой; VI - внутренний сетчатый слой; VII - слой ганглиозных нейронов; VIII - слой нервных волокон

артерии), которые проникают на уровне диска зрительного нерва в глазное яблоко, а также ветвями длинных цилиарных артерий.

Сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choroicapillaris) содержит гемокапил-ляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.

Базальный комплекс (complexus basalis) - мембрана Бруха (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - очень тонкая пластинка (1-4 мкм), располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудисто-капиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более толстый слой; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия. Через базальный комплекс в сетчатку поступают вещества, необходимые для нейросенсорных клеток.

Рецепторный аппарат глаза

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки).

Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica interna sensoria bulbi, retina) состоит из наружного пигментного слоя (stratum pigmentosum) и внутреннего слоя нейросенсорных клеток (stratum nervosum) (рис. 12.5, а, б). Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (pars

Рис. 12.5. Продолжение

в - синаптические связи в сетчатке (схема по Е. Бойкоту, Дж. Даулингу): 1 - пигментный слой; 2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения наружного пограничного слоя; 5 - горизонтальные нейроны; 6 - биполярные нейроны; 7 - ама-кринные нейроны; 8 - радиальные глиоциты; 9 - ганглиозные нейроны; 10 - зона расположения внутреннего пограничного слоя; 11 - синапсы между нейросенсор-ными клетками, биполярными и горизонтальными нейронами в наружном сетчатом слое; 12 - синапсы между биполярными, амакринными и ганглиозными нейронами во внутреннем сетчатом слое

optica retinae), меньшие части - ресничную, покрывающую ресничное тело (pars ciliares retinae), и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки (pars iridica retina). В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно (macula lutea) с небольшим углублением - центральной ямкой (fovea centralis).

Свет входит в глаз через роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки нейросенсорных клеток, в

наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу так называемых инвертированных органов, т. е. таких, в которых фоторецепторы направлены от света и образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою пигментного эпителия.

Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, - это палочковые и колбочко-вые нейроны, второй тип - биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип - ганглиозные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие горизонтальные связи, - горизонтальные и амакринные.

Наружный ядерный слой содержит тела палочковых и колбочковых нейронов, внутренний ядерный слой - тела биполярных, горизонтальных и ама-кринных нейронов, а слой ганглиоз-ных клеток - тела ганглиозных и перемещенных амакринных нейронов (см. рис. 12.5).

В наружном сетчатом слое контакты между колбочковыми нейронами и палочковыми нейронами осуществляются с вертикально ориентированными биполярными и горизонтально ориентированными горизонтальными нейронами. Во внутреннем сетчатом слое осуществляется переключение информации с вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиоз-ные клетки, а также на различные виды вертикально и горизонтально направленные амакринные нейроны. В этом слое происходят кульми-

Рис. 12.5. Продолжение г, д - ультрамикроскопическое строение палочковой и колбочковой нейросенсорных клеток (схема по Ю. И. Афанасьеву):

I - наружный сегмент; II - связующий отдел; III - внутренний сегмент; IV - перикарион; V - аксон. 1 - диски (в палочках) и полудиски (в колбочках);

2 - плазмолемма; 3 - базальные тельца ресничек; 4 - липидное тело; 5 - митохондрии; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - ядро; 8 - синапс

нация всех интегральных процессов, связанных со зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг. Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера).

В сетчатке выделяют также наружный пограничный слой, который состоит из множества описанных выше синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и нейросенсорными клетками; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность. Внутренний пограничный слой представлен окончаниями отростков клеток Мюллера и их базальными мембранами.

Нейросенсорные клетки делятся на два типа: палочковые и колбочковые (см. рис. 12.5). Палочковые нейроны являются рецепторами сумеречного (ночного зрения), колбочковые нейроны - рецепторами дневного зрения. Морфологически нейросенсорные клетки представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть рецепторов - это видоизмененная ресничка. Наружный сегмент (палочка или колбочка) - содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - ресничкой (цилией). Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны комплекса Гольджи и небольшое количество элементов гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. В этом сегменте происходит синтез белка. Далее сужающаяся часть клетки заполнена микротрубочками (миоид), затем идет расширенная часть с ядром. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в аксональный отросток, который формирует синапс с дендри-тами биполярных и горизонтальных нейронов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток (см. рис. 12.5, г, д). У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный.

Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных мешочков - дисков, число которых доходит до 1000. В процессе эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складки - впячи-вания плазматической мембраны реснички.

В палочках новообразование складок продолжается у основания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски отрываются от плазмо-леммы и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от плазмолеммы наружного сегмента. Отработанные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дистальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигментными клетками.

Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и внутри диска, на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель расширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет несколько десятков нанометров. Параметры диска: толщина - 15 нм, ширина внутридискового пространства - 1 нм, расстояние между дисками - междискового цитоплазматического пространства - 15 нм.

У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой (см. рис. 12.5, д). У них более крупное округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. От ядросодержащей части нейросенсорных клеток отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных нейронов, а также с карликовыми и плоскими биполярными нейронами. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина - 1-1,5 мкм.

Толщина фоторецепторной мембраны наружного сегмента палочковых нейронов составляет около 7 нм. Основным белком фоторецепторной мембраны (до 95-98 % интегральных белков) является зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света и запускает фоторецеп-торный процесс.

Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А 2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а содержащие ретиналь-2 - к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате которых обесцвечивается. Фотолиз родопсина запускает каскад реакций, в результате происходит гиперполяризация нейрона и уменьшение выделения медиатора.

Среди колбочковых нейронов выделяют три типа, различающиеся зрительными пигментами с максимальной чувствительностью в длинноволновой (558 нм), средневолновой (531 нм) и коротковолновой (420 нм) части спектра. Один из пигментов - йодопсин - чувствителен к длинноволновой части спектра. Пигмент, чувствительный к коротковолновой части спектра, более сходен с родопсином. У человека гены, кодирующие пигмент коротковолновой части спектра и родопсина, находятся на длинном плече 3-й и 7-й хромосом и имеют сходство по структуре. Различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочковых нейронов.

Отсутствие длинно- и средневолновых колбочковых нейронов обусловлено соответствующими изменениями гена на Х-хромосоме, которые определяют два

типа дихромазии: протанопию и дейтеранопию. Протанопия - нарушение цветоощущения на красный цвет (ранее ошибочно называлось дальтонизмом). У Джона Дальтона благодаря последним достижениям молекулярной генетики выявлена дей-теранопия (нарушение цветоощущения на зеленый цвет).

Горизонтальные нервные клетки (neuron horisontalis) располагаются в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с аксонами нейросенсорных клеток. Аксоны горизонтальных нейронов, имеющие горизонтальную ориентацию, могут тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как палочковых, так и колбоч-ковых нейронов. Передача возбуждения с горизонтальных клеток на синапсы нейросенсорной клетки и биполярного нейрона вызывает временную блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов (эффект латерального торможения), что увеличивает контраст в зрительном восприятии.

Биполярные нервные клетки (neuron bipolaris) соединяют палочковые и кол-бочковые нейроны с ганглиозными нейронами сетчатки. В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одним биполярным нейроном, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные нейроны имеют радиальную ориентацию. Различают несколько видов биполярных нейронов по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами (например, биполярные нейроны палочки, биполярные нейроны колбочки). Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от нейросенсорных клеток и затем передаваемых ганглиозным нейронам.

Взаимоотношения биполярных нейронов с палочковыми и колбочко-выми нейронами различаются. Например, несколько палочковых клеток (15-20) в наружном сетчатом слое образуют синаптические связи с одним биполярным нейроном. Аксон последнего в составе внутреннего сетчатого слоя взаимодействует с различными типами амакринных нейронов, которые, в свою очередь, формируют синапсы с ганглиозным нейроном. Физиологический эффект заключается в ослаблении или усилении сигнала палочкового нейрона, что обусловливает чувствительность зрительной системы к единичному кванту света.

Амакринные клетки относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: нейросенсорная клетка → биполярный нейрон → ганглиозный нейрон. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглиозным нейронам.

Эти клетки, как правило, не имеют аксонов, однако некоторые ама-кринные клетки содержат длинные аксоноподобные отростки. Синапсы амакринных клеток бывают химическими и электрическими. Например, дистальные дендриты амакринной клетки А образуют синапсы с аксонами палочковых биполярных нейронов, а проксимальные дендриты - с ган-глиозными нейронами. Более крупные дендриты А формируют электриче-

ские синапсы с аксонами колбочковых биполярных нейронов. В передаче нервного импульса от палочковых нейронов большую роль играют дофа-минергические и ГАМКергические амакринные клетки. Они ремодели-руют нервные импульсы и осуществляют обратную связь с палочковыми нейронами.

Ганглиозные нейроны - наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме хорошо выражено хроматофильное вещество. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросен-сорные клетки → биполярные нейроны → ганглиозные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки → горизонтальные нейроны → биполярные нейроны → амакринные нейроны → ганглиозные нейроны) и передают ее в мозг. Тела ганглиозных нейронов образуют ганглиозный слой (stratum ganglionicum), а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон (stratum neurofibrarum) и далее зрительный нерв. Ганглиозные нейроны гетероморфны. Они отличаются друг от друга по морфологическим и функциональным свойствам.

Нейроглия. Три дифферона глиальных клеток найдены в сетчатке человека: клетки Мюллера (радиальные глиоциты), протоплазматические астроциты и микроглиоциты. Через все слои сетчатки проходят длинные, узкие радиальные глиальные клетки. Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейронов. Базальные отростки клеток участвуют в образовании внутреннего, а апикальные отростки - наружного пограничного слоя. Клетки регулируют ионный состав окружающей нейроны среды, участвуют в процессах регенерации, играют опорную и трофическую роль.

Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum), наружный слой сетчатки - состоит из призматических полигональных пигментных клеток - пиг-ментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна пигментоциты более высокие, а на периферии они уплощаются, становятся шире. Апикальные части плазмолеммы пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов нейросенсорных клеток.

Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два вида микроворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами нейросенсорных клеток, и короткие микроворсинки, которые взаимодействуют с концами наружных сегментов нейросенсорных клеток. Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами нейросен-сорных клеток, а вокруг одного наружного сегмента палочковых нейронов обнаруживается 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочкового нейрона - 30-40 отростков пигментоцитов, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов нейросен-сорных клеток.

Наличие пигмента в отростках (меланосом) обусловливает поглощение 85-90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте мелано-сомы возвращаются в перикарион. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий, располагаясь вне сетчатки, выполняет ряд важных функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т. п. из сосудистой оболочки к нейросенсорным клеткам и обратно, фагоцитоз дисков наружных сегментов нейросенсорных клеток и доставку материала для постоянного обновления плазматической мембраны последних; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.

В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислительных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья антиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигментоциты участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов с помощью ферментов микропероксисом и функциональных групп меланосом. Например, в них найдена высокая активность пероксидазы, как селе-нозависимой, так и селенонезависимой, и высокое содержание альфа-токоферола. Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие антиоксидантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидантной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода.

На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка углубленный центр этого образования называется центральной ямкой (fovea centralis) (рис. 12.6, а).

Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочковых нейронов.

Кнутри от центральной ямки (fovea centralis) имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют нейросенсорные клетки - слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва (discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре (excavatio disci).

Зрительный нерв - промежуточная часть зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), где волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от вилочной части сетчатки не перекрещиваются. Далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле аксоны третьего

Рис. 12.6. Центральная ямка (а) и диск зрительного нерва (б):

а: 1 - сетчатка; 2 - центральная ямка (желтое пятно); б: 1 - сетчатка; 2 - диск зрительного нерва («слепое пятно»); 3 - зрительный нерв; 4 - стекловидное тело. Микрофотографии

нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоны которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (radiatio optica), направляются в затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпорной борозды, и в экстрастриарные зоны.

Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем

формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 сут.

Один пигментоцит ежесуточно фагоцитирует около 2-4 тыс. дисков, в нем образуется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков.

Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10-20 раз и более.

Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых - ночью.

В механизмах отделения отработанных дисков важную роль играет ретинол (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитиче-скими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклеоти-ды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда содержание цАМФ снижено, она возрастает.

Васкуляризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки, васку-ляризующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиар-ную систему, снабжающую кровью сосудистую оболочку, ресничное тело, радужку и склеру. Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат.

Глазные мышцы. Они представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами миотомного происхождения, которые прикрепляются сухожилиями к склере и обеспечивают движение глазного яблока.

Веки (palpebrae). Веки развиваются из кожных складок, образующихся кверху и книзу от глазного бокала. Они растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. К 7-му мес внутриутробного развития спайка исчезает. Передняя поверхность век - кожная, задняя - конъюнктива - продолжается в конъюнктиву глаза (слизистую оболочку) (рис. 12.7). Внутри века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышечных волокон располагается прослойка рыхлой соединительной ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко.

Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки. Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век).

Рис. 12.7. Веко (сагиттальный срез): I - передняя (кожная поверхность); II - внутренняя поверхность (конъюнктива). 1 - многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий (эпидермис) и соединительная ткань (дерма); 2 - рудиментарная хрящевая пластинка; 3 - трубчатые мерокринные потовые железы; 4 - круговая мышца века; 5 - мышца, поднимающая веко; 6 - слезные железы; 7 - апо-кринные потовые железы; 8 - простые трубчато-альвеолярные (мейбомиевы) железы, вырабатывающие сальный секрет; 9 - простые разветвленные альвеолярные голокринные (ресничные) железы, выделяющие сальный секрет; 10 - ресница

В соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые мерокринные потовые железы. Около волосяных фолликулов встречаются апокринные потовые железы. В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные железы. Вдоль внутренней поверхности века, покрытой конъюнктивой, располагаются 20-30 и более особого вида простых разветвленных трубчато-альвеолярных голокринных (мейбомие-вых) желез (в верхнем веке их больше, чем в нижнем), вырабатывающих сальный секрет. Над ними и в области свода (fornix) лежат мелкие слезные железы. Центральная часть века на всем его протяжении состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и пучков волокон поперечнополосатой мышечной ткани, ориентированных по вертикали (m. levator palpebrae superioris), а вокруг глазной щели кольцевая мышца (m. orbicularis oculi). Сокращения этих мышц обеспечивают смыкание век, а также смазывание передней поверхности глазного яблока слезной жидкостью и липидным секретом желез.

Сосуды века образуют две сети - кожную и конъюнктивальную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение.

Конъюнктива - тонкая прозрачная слизистая оболочка, которая покрывает заднюю поверхность век

и переднюю часть глазного яблока. В области роговицы конъюнктива срастается с ней. Многослойный не-ороговевающий эпителий располагается на соединительнотканной основе. В составе эпителия находятся бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Под эпителием в соединительной ткани конъюнктивы в области век имеется хорошо выраженная капиллярная сеть, способствующая всасыванию лекарственных препаратов (капель, мазей), которые наносятся на поверхность конъюнктивы.

Слезный аппарат глаза. Он состоит из слезопродуцирующей слезной железы и слезоотводящих путей - слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал.

Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и состоит из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез. Концевые отделы включают диффероны секреторных клеток (лакримоци-тов) и миоэпителиоцитов. Слабощелочной секрет слезных желез содержит около 1,5 % хлорида натрия, незначительное количество альбумина (0,5 %), лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и IgA. Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза. Она непрерывно выделяется в верхний конъюнктивальный свод, а оттуда движением век направляется на роговицу, медиальный угол глазной щели, где образуется слезное озерцо. Сюда открываются устья верхнего и нижнего слезных канальцев, каждый из которых впадает в слезный мешок, а он продолжается в слезно-носовой проток, открывающийся в нижний носовой ход. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

12.3. ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ

Обоняние - самый древний вид сенсорного восприятия. Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны обонятельных нейро-сенсорных эпителиоцитов и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в обонятельном центре коры большого мозга.

Основной орган обоняния (organum ofactus), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа.

У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу. Этот орган хорошо развит у пресмыкающихся и млекопитающих. Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты специализированы на восприятии феромонов (веществ, выделяемых специализированными железами).

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой.

Развитие. Источником образования всех частей органа обоняния являются обособляющаяся часть нейроэктодермы, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша, и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся обонятельные стволовые клетки, которые на 4-м мес внутриутробного развития путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы. В дальнейшем центральные отростки нейросенсорных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц.

Вомероназальный орган формируется в виде парной закладки на 6-й нед развития в нижней части перегородки носа. К 7-й нед развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й нед развития имеются поддерживающие эпителиоциты с ресничками и микроворсинками и обонятельные нейросенсорные эпите-лиоциты с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде (рис. 12.8, 12.9).

Строение. Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного цилиндрического эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают обонятельные нейросен-сорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты (рис. 12.10, А, Б). От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рис. 12.8. Топография рецепторных полей и проводящих путей обонятельных анализаторов. Сагиттальное сечение головы человека на уровне носовой перегородки (по В. И. Гулимовой):

I - рецепторное поле основного органа обоняния (обозначено пунктирной линией);

II - рецепторное поле вомероназального органа. 1 - вомероназальный орган; 2 - вомероназальный нерв; 3 - терминальный нерв; 4 - передняя ветвь терминального нерва; 5 - волокна обонятельного нерва; 6 - внутренние носовые ветви решетчатого нерва; 7 - носонёбный нерв; 8 - нёбные нервы; 9 - слизистая оболочка носовой перегородки; 10 - носонёбный канал; 11 - отверстия решетчатой пластинки; 12 - хоана; 13 - передний мозг; 14 - основная обонятельная луковица; 15 - дополнительная обонятельная луковица; 16 - обонятельный тракт

Нейросенсорные, или рецепторные, обонятельные эпителиоциты (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм 2). Различают два вида обонятельных клеток. У одних клеток дистальные части периферических отростков заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами, или луковицами дендритов (clava olfactoria). Меньшая часть клеток обонятельного эпителия имеет обонятельные микроворсинки (микровиллы).

Рис. 12.9. Развитие вомероназального органа у эмбриона человека (по В. И. Гу-лимовой):

а - микрофотография поперечного среза головы эмбриона 7 нед развития, окраска по Маллори: 1 - вомероназальный орган; 2 - полость вомероназального органа; 3 - полость носа; 4 - слизистая оболочка стенки носовой полости; 5 - вомероназальный нерв; 6 - терминальный нерв; 7 - закладка носовой перегородки; б - электронная микрофотография вомероназального эпителия плода человека 21 нед развития (увеличение 12 000): 1 - опорные клетки; 2 - нейросенсорный эпителиоцит; 3 - булава нейросенсорного эпителиоцита; 4 - реснички; 5 - микроворсинки

Рис. 12.10. Строение обонятельного эпителия (схема):

а - микроскопическое строение (по Я. А. Винникову и Л. К. Титовой); б - ультрамикроскопическое строение (по А. А. Бронштейну, с изменениями); в - регенерация обонятельных нейросенсорных эпителиоцитов (по Л. Арденсу): А, Б, В - дифференцирующаяся нейросенсорная клетка; Г, Д - разрушающаяся клетка. I - обонятельный эпителий; II - собственная пластинка слизистой оболочки. 1 - нейросенсор-ные клетки; 2 - периферические отростки (дендриты); 3 - обонятельные луковицы дендритов; 4 - центральные отростки (аксоны); 5 - обонятельные реснички; 6 - микроворсинки; 7 - поддерживающие эпителиоциты; 8 - базальные эпителиоциты; 9 - малодифференцированные нейроны; 10 - базальная мембрана; 11 - нервные стволики - аксоны нейросенсорных клеток; 12 - обонятельная железа

Обонятельные булавы нейросенсорных клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек (см. рис. 12.10, Б, В). Реснички содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул

Рис. 12.10. Продолжение

пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных нейросенсорных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Около ядра отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Базальная часть клетки продолжается в тонкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между поддерживающими эпителиоцитами.

Обонятельные клетки с микроворсинками сходны по строению с описанными выше нейросенсорными клетками с булавой. Микроворсинки слу-

жат для увеличения мембранной поверхности клетки, воспринимающей запахи. В соединительнотканном слое центральные отростки нейросенсор-ных клеток формируют пучки безмиелинового обонятельного нерва.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) - глиальные по происхождению, формируют эпителиальный пласт, в котором и располагаются нейросенсорные эпителиоциты. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 2 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокринной секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме обнаруживается гранулярная эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Комплекс Гольджи располагается над овальным ядром. Подъядерная часть клетки сужается, достигая базальной мембраны в промежутках между базальными эпителиоцитами. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) кубической формы находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Базальные эпителиоциты относятся к камбию обонятельного эпителия и служат источником регенерации его клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы нейросенсорных эпителиоцитов вомероназального органа несут на своей поверхности неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы (см. рис. 12.10). Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов нейросенсорных эпителиоцитов, погруженных в цитоплазму лем-моцитов. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры полушарий большого мозга, имеют концентрически расположенные шесть слоев: 1 - слой обонятельных клубочков; 2 - наружный зернистый слой; 3 - молекулярный слой; 4 - слой тел митральных нейронов; 5 - внутренний зернистый слой; 6 - слой центробежных волокон.

Контакт аксонов нейросенсорных эпителиоцитов с дендритами митральных нейронов происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецеп-торных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках

реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного тела, препириформная кора). Наружный зернистый слой образован телами пучковых нейронов и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных нейронов, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных нейронов. В 4-м слое лежат тела митральных нейронов. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных нейронов отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Внутренний зернистый слой образован скоплением нейронов, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных нейронов.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиаль-ной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных нейронов (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации (расшифровка кода запаха).

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с автономной нервной системой, иннервирующей органы пищеварительной и дыхательной систем, что объясняет рефлекторные реакции со стороны последних на запахи.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных обонятельных (боуменовых) желез (см. рис. 12.10), выделяющие секрет, который содержит большое количество белков, олигонуклеотидов, гликозаминоглика-нов и др. В слизи обнаружены одорантсвязывающие белки - неспецифические переносчики пахучих молекул. В концевых отделах желез снаружи лежат уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокринному типу. Прозрачный, водянистый секрет желез вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной слизистой оболочки, что является необходимым условием для функционирования нейросенсорных эпителиоцитов. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички нейросенсорной клетки, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в плазмолемму ресничек. Каждый запах вызывает электрический ответ многих нейросенсорных эпителиоцитов обонятельной выстилки, в которой возникает мозаика электрических сигналов. Эта мозаика индивидуальна для каждого запаха и является кодом запаха.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного

типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидно-го типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном периоде онтогенеза обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейросенсорные эпителиоциты подвергаются деструкции, фагоцитируются поддерживающими эпителиоцитами. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к мито-тическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны, который в дальнейшем устанавливает контакт с митральным нейроном обонятельной луковицы. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейросенсорные эпителиоциты. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички). При некоторых вирусных поражениях обонятельных клеток не происходит их восстановление и обонятельная область замещается респираторным эпителием.

12.4. ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organum gustus) - периферическая часть вкусового анализатора представлена рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии сенсорной системы обеспечиваются такие реакции, как отделение секрета слюнных желез, выделение желудочного сока и другое, поведенческие реакции на поиск пищи и т. п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека (рис. 12.11). У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, нёбных дужках, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Развитие органа вкуса. Вкусовые почки начинают развиваться на 6- 7-й нед эмбриогенеза человека. Они формируются как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной поверхности. Источником развития сенсоэпителиальных клеток вкусовых почек является многослойный

Рис. 12.11. Вкусовая почка:

1 - вкусовой эпителиоцит I типа; 2 - вкусовой эпителиоцит II типа; 3 - вкусовой эпителиоцит III типа; 4 - вкусовой эпителиоцит IV типа; 5 - синаптические контакты с клеткой III типа; 6 - нервные волокна, окруженные леммоцитом; 7 - базальная мембрана; 8 - вкусовая пора

эпителий сосочков языка. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточ-ного и блуждающего нервов. В результате дивергентной дифференцировки малодифференцированных предшественников возникают различные типы вкусовых эпителиоцитов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму размером 27-115 мкм в высоту и 16-70 мкм в ширину и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка языка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 гетероморфных эпителиоцитов различного типа. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (porus gustatorius). Вкусовая пора ведет в неболь-

шое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку (см. рис. 12.11).

Среди вкусовых клеток различают несколько морфофункциональных типов. Вкусовые эпителиоциты I типа на своей апикальной поверхности имеют до 40 микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. В цитоплазме обнаруживаются многочисленные электронно-плотные гранулы, гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии, пучки микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета. Все это придает цитоплазме темный вид.

Вкусовые эпителиоциты II типа имеют светлую цитоплазму, в которой обнаруживаются цистерны гладкой эндоплазматической сети, лизосомы и мелкие вакуоли. Апикальная поверхность содержит мало микроворсинок. Вышеперечисленные клетки не формируют синаптических контактов с нервными волокнами и относятся к поддерживающим.

Вкусовые эпителиоциты III типа, относительная доля которых во вкусовой почке равна 5-7 %, характеризуются наличием в цитоплазме пузырьков диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной. На апикальной поверхности клетки находится крупный отросток с микроворсинками, проходящими через вкусовую пору. Эти клетки формируют синапсы с афферентными волокнами и являются сенсоэпителиальными.

Вкусовые эпителиоциты IV типа (базальные) располагаются в базальной части вкусовой почки. Эти малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Базальные клетки относятся к камбиальным.

Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и они связаны с нервными окончаниями.

Во вкусовой ямке между микроворсинками находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из сенсоэпителиальной клетки (эпителиоцита III типа) выделяется медиатор (серотонин или норэпинефрин), который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствитель-ный рецепторный белок, а в задней части - горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое плазмолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформа-ционные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к

локальному изменению проницаемости мембран сенсоэпителиальной клетки и деполяризации или гиперполяризации плазмолеммы.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами сен-соэпителиальных клеток. На одной сенсоэпителиальной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке полости рта, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).

Промежуточная часть вкусового анализатора. Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых сенсоэпителиальных клетках.

12.5. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха и равновесия, или преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare), - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющее восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

12.5.1. Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина (auricular) состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные желе-

зы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные (сальные) железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу, обладающую бактерицидными свойствами. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Количество желез уменьшается по мере приближения к барабанной перепонке.

Барабанная перепонка (membrana tympanica) овальной, слегка вогнутой формы, толщиной 0,1 мм. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается (перепонка Шрапнеля). На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) многослойный плоский эпителий, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

12.5.2. Среднее ухо

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство объемом около 2 см 3 , выстланное слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный плоский, местами переходящий в кубический или цилиндрический. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветки лицевого, языко-глоточного, блуждающего нервов. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

12.5.3. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецептор-ные клетки - волосковые клетки органа слуха и равновесия. Рецепторные клетки (сенсоэпителиальные по происхождению) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки, а в органе равновесия - в пятнах маточки и мешочка (эллиптического и сферического мешочков) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха. У 3-недельного эмбриона человека на уровне ромбовидного мозга (см. главу 11) обнаруживаются парные утолщения ней-роэктодермы - слуховые плакоды. Материал слуховых плакод впячивается в подлежащую мезенхиму, возникают слуховые ямки. Последние полностью погружаются во внутреннюю среду и отшнуровываются от эктодермы - образуются слуховые пузырьки. Развитие их контролируется мезенхимой, ромбовидным мозгом и мезодермой (рис. 12.12). Слуховой пузырек располагается вблизи первой жаберной щели.

Стенка слухового пузырька состоит из многорядного нейроэпите-лия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический пузырек - маточку (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая - образует сферический пузырек - мешочек (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического пузырька. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Клетки слухового пузырька с 7-й нед раз-

Рис. 12.12. Развитие слухового пузырька у эмбриона человека (по Арею, с изменениями):

а - стадия 9 сомитов; б - стадия 16 сомитов; в - стадия 30 сомитов. 1 - эктодерма; 2 - слуховая плакода; 3 - мезодерма; 4 - глотка; 5 - слуховая ямка; 6 - мозговой пузырь; 7 - слуховой пузырек

вития путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным диф-феронам улитки, полукружных каналов, маточки и мешочка. Дифферон рецепторных (сенсоэпителиальных) клеток возникает лишь при контакте малодифференцированных клеток с отростками нейронов слухового нервного ганглия.

Рецепторные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Одновременно развиваются и пери-лимфатические пространства. В улитке у эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическое пространство барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм - и перилимфатическое пространство вестибулярной лестницы. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой пространства барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня (модиолуса).

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной (преддверной) мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и слоем плоских фиброцитоподобных клеток, обращенным к перилимфе (рис. 12.13).

Наружная стенка образована сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). В составе сосудистой полоски различают многочисленные краевые клетки с большим количеством митохондрий в цитоплазме. Апикальная поверхность этих клеток

Рис. 12.13. Строение перепончатого канала улитки и спирального органа: а - схема; б - спиральный орган (микрофотография). 1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная пластинка; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная мембрана; 15 - наружные волосковые (сен-соэпителиальные) клетки; 16 - внутренние волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоциты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоциты; 19 - наружные и внутренние столбчатые эпителиоциты; 20 - туннель

Рис. 12.14. Ультрамикроскопическое строение сосудистой полоски (а) (по Ю. И. Афанасьеву):

б - микрофотография сосудистой полоски. 1 - светлые базальные клетки; 2 - темные призматические клетки; 3 - митохондрии; 4 - кровеносные капилляры; 5 - базальная мембрана

омывается эндолимфой. Клетки осуществляют транспорт ионов натрия и калия, обеспечивают высокую концентрацию ионов калия в эндолим-фе. Промежуточные (звездчатой формы) и базальные (плоские) клетки не имеют контакта с эндолимфой. Базальные клетки относят к камбию сосудистой полоски. Здесь же обнаруживаются нейроэндокриноциты, вырабатывающие пептидные гормоны - серотонин, мелатонин, адреналин и другие, которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа (рис. 12.14).

Нижняя (базилярная) пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - спиральный край (лимб) делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна, которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, ана-стомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских фиброцитоподобных клеток мезенхимной природы.

Поверхность спирального края покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его сенсоэпителиальных волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - волосковых (сенсоэпите-лиальных, кохлеоцитов) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные (см. рис. 12.13). Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние волосковые клетки (cochleocyti internae) имеют кувшинообраз-ную форму (рис. 12.15) с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилии (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном - больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндо-плазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наруж-

Рис. 12.15. Ультраструктурная организация внутренних (а) и наружных (б) во-лосковых клеток (схема). 1 - волоски; 2 - кутикула; 3 - митохондрии; 4 - ядра; 5 - синаптические пузырьки в цитоплазме сенсоэпители-альных клеток; 6 - светлые нервные окончания; 7 - темные нервные окончания

ная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью преимущественно афферентных нервных окончаний.

Наружные волосковые клетки (coch-leocyti externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-5 рядов во вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние волосковые клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стерео-цилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис. 12.16). Стереоцилии числом 100- 300 своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности покровной мембраны. Они содержат многочисленные плотно расположенные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вер-

тикальное положение.

Цитоплазма клеток содержит агранулярную эндоплазматическую сеть, элементы цитоскелета, богата окислительными ферментами, имеет большой запас гликогена. Все это позволяет клетке сокращаться. Клетки иннер-вируются преимущественно эфферентными волокнами.

Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную пластинку и покровную мембрану. В ответ на звук возникают колебания, которые воспринимаются волоско-выми клетками, так как происходит радиальное смещение покровной мембраны, в которую погружены кончики стереоцилий. Отклонение стерео-цилий волосковых клеток изменяет проницаемость механочувствительных ионных каналов и возникает деполяризация плазмолеммы. Нейромедиатор (глутамат) выделяется из синаптических пузырьков и воздействует на рецепторы афферентных терминалей нейронов слухового ганглия. Афферентная

информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от волосковых своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними волосковыми клетками, связаны между собой плотными и щелевыми контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины волосковых клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фалан-говые клетки. Они залегают в 3- 4 ряда в непосредственной близости от наружных столбчатых эпителио-цитов. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителио-цитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных волосковых клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnaris internae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания столбчатых эпителиоцитов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят нервные волокна.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (labyrinthus vestibularis) - место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух пузырьков - эллиптического, или маточки (utriculus), и сферического, или круглого, мешочка (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных

Рис. 12.16. Наружная поверхность клеток спирального органа. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2500 (препарат К. Койчева): 1 - наружные волосковые клетки; 2 - внутренние волосковые клетки; 3 - границы поддерживающих эпителиоцитов

каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с маточкой имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области маточки и мешочка и ампул есть участки, содержащие чувствительные клетки - вестибулоциты. Эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно маточки (macula utriculi) располагается в горизонтальной плоскости, а пятно круглого мешочка (macula sacculi) - в вертикальной плоскости. В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из чувствительных и опорных клеток (рис. 12.17). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой ото-литовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia). Макула маточки - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Вестибулярные волосковые клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. По строению волосковые клетки подразделяются на два вида (см. рис. 12.17, б). Грушевидные вестибулоциты отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Столбчатые вестибулоциты формируют точечные контакты с афферентными и эфферентными нервными волокнами. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички.

Пятно мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, а пятно маточки - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону кино-цилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в четыре группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определен-

Рис. 12.17. Макула:

а - строение на светооптическом уровне (схема по Кольмеру):

1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - студенистая отолитовая мембрана; 7 - отолиты; б - строение на ультрамикроскопическом уровне (схема): 1 - киноцилия; 2 - стереоцилия; 3 - кутикула; 4 - поддерживающий эпителиоцит; 5 - чашевидное нервное окончание; 6 - эфферентное нервное окончание; 7 - афферентное нервное окончание; 8 - миелиновое нервное волокно (дендрит); в - микрофотография (обозначения см. «а»)

ная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между волосковыми, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан вестибулярными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообраз-ным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волоско-вых клеток и их иннервация сходны с таковыми волосковых клеток макул маточки и мешочка (рис. 12.18). В функциональном отношении жела-тинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На волосковых эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Основная часть нейронов (первый тип) относится к большим биполярным клеткам, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофила-менты. Ко второму типу нейронов относятся мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофи-ламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних волосковых клеток, а нейроны второго типа - от наружных волосковых клеток. Иннервация внутренних и наружных воло-сковых клеток кортиева органа осуществляется двумя типами волокон. Внутренние волосковые клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составляют около 95 % всех волокон слухового нерва, а наружные волосковые клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80 % всех эфферентных волокон улитки).

Эфферентные волокна происходят из перекрещенного и неперекрещен-ного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней волосковой клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва.

Рис. 12.18. Строение ампулярного гребешка (схема по Кольмеру, с изменениями): I - гребешок; II - желатинозный купол. 1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - во-лосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - желатинозное вещество пограничного купола; 7 - эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала

Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней волосковой клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними волосковыми клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более

(рис. 12.19).

На базальной поверхности наружных волосковых клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6-13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны - до 13 на 1 клетку. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные - диаметром 100-300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях

Рис. 12.19. Иннервация и медиаторное обеспечение спирального органа (схема): 1 - внутренняя волосковая (сенсоэпителиальная) клетка; 2 - наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - рецепторы на волосковых клетках; 4 - эфферентное окончание на дендрите рецепторного нейрона; 5 - эфферентные окончания на наружных волосковых клетках; 6 - биполярные нейроны спирального узла; 7 - покровная мембрана

наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными волосковыми клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин - основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних волосковых клетках. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными волосковыми клетками в виде крупных (больше 100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль - модуляция активности других медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) - путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних волосковых клеток и в больших нейронах спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных волосковых клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в малых нейронах спирального ганглия. Их роль - регуляция деятельности каналов К+ и Na+.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-й и 4-й пластинок коры. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает кровью нижние и боковые части маточки и мешочка, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки доходит до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражаются нейроны сенсорного аппарата, которые гибнут и не восстанавливаются.

Контрольные вопросы

1. Принципы классификации органов чувств.

2. Развитие, строение органа зрения, основы физиологии зрения.

3. Орган слуха и равновесия: развитие, строение, функции.

4. Органы вкуса и обоняния. Особенности развития и строения их рецеп-торных клеток.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

Тюменский государственный медицинский университет

Министерства Здравоохранения России

(ГБОУ ВПО ТюмГМУ Министерства Здравоохранения)

Кафедра гистологии и эмбриологии

Эволюция органа слуха

Выполнил: студент 115группы

Недзельская Василина

Проверил: доцент кафедры

Голубева И.А.

Тюмень 2015

• Введение
• 2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces
• 3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia
• Использованная литература

Введение

Разнообразие современного живого мира - это результат длительного развития живых организмов, происходившего на протяжении многих миллионов лет. Одним из самых важных атрибутов жизни на земле является слух. Слух - это, во-первых, способность биологических организмов воспринимать звуки; во-вторых, специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека.

Звук, или звуковая волна, - это чередующееся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

1. Закономерности развития органов слуха

У высших позвоночных орган слуха - кортиева органа - является в общем сходная по своей организации вторично-чувствующая волосковая клетка. Эта клетка в процессе эволюции трижды претерпевала смену своей механорецепторной функции - в органах боковой линии, рецепторе гравитации и, наконец, в органе слуха, что находится в согласии с принципом Дорна о смене функции.

Создание органа слуха на базе рецептора гравитации стало возможным только после соответствующей смены функции в процессе эволюции мультипотентной вторично-чувствующей механорецепторной клетки, которая приобретает способность адекватно кодировать частоту и интенсивность преобразованного звукового стимула. В процессе эволюции прослеживается длительная морфофункциональная перестройка в структурах наружного, среднего и внутреннего уха, приводящая к возрастанию чувствительности к звуковому стимулу.

Развитие слуха идет рука об руку со звукоизлучением, возникающим в результате движения, которое сопровождается появлением звуковых волн, как в неживой, так и в живой природе (локомоция, питание, дыхание). Кроме того, в процессе эволюции как водных, так и наземных животных возникли специальные звукоизлучающие органы, во многих отношениях определяющие поведение животных.

В некоторых случаях звукоизлучение может сдвигаться в область ультразвуковых частот, например, у дельфинов и летучих мышей, определяя их способность к эхолокации.

Способность к восприятию звуковых частот у позвоночных можно проследить, начиная от костистых рыб, затем у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces

Орган слуха у рыб представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключён в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью - перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением - ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ - улитка.

Четыре группы костистых рыб - Salmonidae, Ostaiophysi, Saluridae, Mormiridae - снабжены дополнительной вспомогательной структурой - аппаратом Вебера, который связан с плавательным пузырем и с лабиринтом, благодаря чему они могут воспринимать звуковые стимулы, доказано, что у рыб антенны рецепторных клеток саккулярной макулы стимулируются режущими силами, возникающими при воздействии на отолит частот в пределах звукового диапазона. При помощи цепи веберовых косточек - парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы, связывающих плавательный пузырь с саккулюсом, резко повышается эффективность стимулирующего механизма. Костистые рыбы обнаруживают реакции на звуки в диапазоне частот 50-5000Гц с максимумом в пределах 200 - 1000 Гц.

Позади черепа у рыбы находятся, пара органов слуха, которые, как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула круглого мешочка. У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты.

Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нём. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью, веберовых косточек. От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через вербовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, расположены в овальном мешочке.

3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился, так как устроен по наземному типу.

Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки.

Образуется новый отдел - среднее ухо, или барабанная полость, в которой помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка - стремя, одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим - в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах - водной и воздушной.

Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа, и возросла площадь чувствующих полей.

В лабиринте универсальным органом, воспринимающим звуковые частоты, является papilla amphibiorum. Кроме того, у некоторых вводов имеется дополнительный звуковоспринимающий орган papilla basilaris. Оба органа имеют сходную структуру, но papilla amphibiorum отличается большим числом клеток, как рецепторных, так и опорных. Над рецепторными клетками нависает текториальная мембрана. Ультраструктурная организация рецепторных клеток обоих сосочков практически не отличается от такой макул и крист у амфибий. Каждая рецепторная клетка снабжена ориентированным по отношению к одной кинолиции пучком стереоцилий, то есть имеет определенную морфологическую поляризацию. В проксимальной части papilla amphibiorum поляризация направлена в сторону саккулюса. Дистальная часть имеет противоположную поляризацию. К основанию клетки подходят как афферентные, так и эффективные нервные окончания.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость - стремечко.

Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые - и в воздухе.

Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.

4. Органы слуха у представителей Класса Рептилий - Classes Reptilia

Звуки, которые рептилиям нужно услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружное ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведёт к лучшей передаче звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха - и евстахиевой трубой. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся.

У них появляется новая слуховая воспринимающая структура. Слуховой сосочек рептилий локализуется в улитковом канале - выросте саккулюса, примыкающем к лагене, которая находится на конце канала.

Рецепторные клетки слухового сосочка отличаются своей узкой цилиндрической формой. К их основанию подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, образуя синаптические структуры. На вершине клеток располагается одна киноцилия и пучок стереоцилий, высота которых колеблется в пределах 5-7 мкм. Опорные клетки сужаются к своей вершине, которая имеет в центре короткую киноцилию, окруженную микровиллами. На поверхности клеток располагается толстая текториальная мембрана, отходящая от неврального лимба. Текториальная мембрана состоит из филаментозного и гранулярного материала. В структуре клеток, расположенных по обеим сторонам от центра, наблюдается увеличение длины и толщины стереоцилий. Синапсы рецепторных клеток образованы афферентными нервными окончаниями. Поляризация рецепторных клеток направлена к срединной продольной линии, тянущейся по длине сосочка.

Особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату или в воде, так называемый сейсмический слух. То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60-200 Гц, у крокодилов 100-3000 Гц.

Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей. Слух для рептилий имеет не самое важное значение в жизнедеятельности.

5. Органы слуха у представителей Класса Птиц - Classes Aves

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих. Он развит хорошо и состоит из внутреннего и среднего уха.

эволюция орган слух позвоночный

Наружных ушных раковин у птиц нет. Уши птиц - это отверстия, плотно покрытые перьями. Внешняя часть уха представляет собой воронку, идущую вплоть до барабанной перепонки. Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока - могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и тому подобное

Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке и повторяет её вынужденные колебания. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха. Внутренний конец стремени, имея усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, связан с овальным окном внутреннего уха. С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки. В лабиринте внутреннего уха имеется лишь один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие важную информацию.

Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц. Особенно высока точность звуковой локации у сов, которые успешно ловят добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц (гуахаро, стрижи, саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо.

В критические периоды жизни слух становится исключительно важной вещью для птицы. Исследования показали, что для запоминания характерного пения птиц их собственного вида, им необходима слуховая система обратной связи. Благодаря этой системе молодое поколение учится сравнивать звуки, производимые ими, с образцами запомнившихся им звуков.

6. Органы слуха у представителей Класса Млекопитающих - Classes Mammalia

Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо - ушная раковина и наружный слуховой проход, выполняет функцию антенны - фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ушная раковина отсутствует только у некоторых землероев (кроты, слепыши) и водных форм (киты, настоящие тюлени). Уши особенно велики у чутких ночных животных (летучие мыши).

Среднее ухо за счет рычажной системы: молоточек, наковальня и стремечко, передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта - внутреннего уха. Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой - извитым выростом перепончатого лабиринта.

Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов. Внутренне ухо млекопитающих представлено длинным улитковым каналом. В этом канале на базилярной мембране располагается комплекс рецепторных структур известных под названием кортиева органа. Среди них особое место занимает слуховые рецепторные волосковые клетки. Эти клетки делятся на два типа: внутренние, располагающиеся в один ряд, и наружные располагающиеся как правило, в три ряда, но у некоторых видов в том числе и у человека 4-5 рядов, причем 5 ряд бывает неполным. Внутренние волосковые клетки имеют яйцевидную форму. Они располагаются под углом к спиральному лимбу. На их поверхности лежит покрытое продолжение плазматической мембраны кутикулярная пластинка с отходящими о нее стереоцилиями. В кутикулярную пластинку заходят корешки стереоцилий. Длина стереоцилий максимальна вблизи клеток - столбов, где они могут достигать 6-7 мкм, и значительно меньше по направлению к модиолису. Вершины стереоцилий контактирую с внутренней поверхностью текториальной мембране. Стереоцилии имеют своеобразную палочковидную форму, суженную на основании и на вершине. Основание внутренних рецепторных клеток находятся в синаптическом контакте с афферентными нервными окончаниями.

Некоторые млекопитающие способны генерировать и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных - гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Степень развития слуха у разных зверей очень разнообразна и зависит от образа жизни. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе, отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (ухом инфразвуки); еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Использованная литература

1. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М.: Наука, 1984. - С. 7

2. Карузина И.П. / Биология. - Изд.5-е. - М.: Медицина, 1972. - 352 с.

3. Анализ сигналов на периферии слуховой системы/отв. ред. Альтман Я.А. - Л.,

4. Сенсорные системы / Ред. Я.А. Альтман. - Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1982. - 200 с.

5. Физиология сенсорных систем / под ред. Я.А. Альтмана. - Спб.: Паритет, 2003. - 350 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Основные параметры слуха и звуковых волн. Теоретические подходы к изучению слуха. Особенности восприятия речи и музыки. Способность человека определять направление на источник звука. Резонансная природа звукового и слухового аппарата у человека.

реферат , добавлен 04.11.2013


Понятие об анализаторах и их роль в познании окружающего мира. Изучение строения органа слуха и чувствительности слухового анализатора как механизма рецепторов и нервных структур, обеспечивающих восприятие звуковых колебаний. Гигиена органа слуха ребенка.

контрольная работа , добавлен 02.03.2011


Рассмотрение специализированной периферической анатомо-физиологической системы, обеспечивающей получение и анализ информации. Эволюция органов чувств у беспозвоночных и позвоночных. Значение органов зрения, слуха, равновесия, вкуса, осязания, обоняния.

презентация , добавлен 20.11.2014


Пресмыкающиеся как класс преимущественно наземных пойкилотермных животных, включающий в себя современных крокодилов, черепах, ящериц, змей, амфисбен, клювоголовых. Характеристика органов чувств рептилий: зрения, обоняния, вкуса, равновесия и слуха.

реферат , добавлен 25.05.2013


Становление эволюционной теории, закономерности индивидуального развития организма. Эволюция живых организмов. Теория Ч.Дарвина - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Видообразование. Роль генетики в современном эволюционном учении.

реферат , добавлен 09.10.2008


Внутреннее строение мужских половых органов: предстательной железы, мошонки и полового члена. Строение внутренних половых органов женщины. Вены, несущие кровь от промежности. Функции органа слуха. Слуховые восприятия в процессе развития человека.

реферат , добавлен 16.10.2013


Классы птиц и млекопитающих, являющиеся вершиной эволюции позвоночных, возникли независимо друг от друга. Рыбы – водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Строение тела и скелет птиц, млекопитающих и рыб. Отличительные признаки млекопитающих.

контрольная работа , добавлен 24.04.2009


Слух - способность биологических организмов воспринимать и различать звуковые колебания окружающей среды специальными органами. Ухо - слуховой анализатор: функция, строение вестибулярного аппарата; физиология восприятия звука; слуховая сенсорная система.

реферат , добавлен 16.05.2013


Строение и функции органа слуха человека. Структура звукопроводящего аппарата уха. Центральная слуховая система, переработка информации в центрах. Методы исследования слухового анализатора. Проводящие пути слухового и статокинетического анализаторов.

курсовая работа , добавлен 20.11.2015


Многие люди в немалой степени обязаны своим успехом именно голосу. Хороший голос - это не случайность, а результат большой работы и практики. Диапазон слуха и звуковые волны. Эмоциональный орган чувств. Роль, структура и характеристика голоса.

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.

В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Орган слуха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат . Состоит из сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов . В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы . Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7 – 9 тыс. сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана . Эта мембрана «плавает» в эндолимфе. В мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток , которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток : цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками – специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитацион­ному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки . Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии . При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой . Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница , снизу - барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной или Рейснеровой мембраной . Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой , на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, име­ет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон – слуховых струн . Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 – 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия . Анализаторы слуха и равновесия представлены трехчленной нейронной цепью. 1 нейрон – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев. 2 нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга. 3 нейрон – в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сосудистая система и сердце обеспечивает циркуляцию крови, обмен веществ между кровью и тканями, осуществляет регуляцию кровенаполнения органов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериовенулярные анастомозы. Артериолы, капилляры, венулы и артериовенулярные анастомозы объединяют понятием микроциркулярное русло . Первичная стенкакровеносного сосуда дифференцируется из мезенхимы . Развитие определяют градиент кровяного даления и скорость кровотока. Особенности строения сосудов тесно связаны с гемодинамическими условиями и выполняемой сосудом функции. Общий план строения сосудов: три оболочки – внутренняя, средняя, наружная.

Артерии по особенности строения бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического.Артерии эластического типа : внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами, образуя единый эластический каркас. Наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Артерия мышечного типа : - это артерия среднего и мелкого калибра тела, конечностей, внутренних органов. Внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя эластическая окончатая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических и коллагеновых волокон на границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая окончатая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Артерия мышечно-эластического типа : средняя оболочка –равное количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.

Вены – классификация: 1) Вена безмышечного типа. 2) Вена мышечного типа: а) со слабым развитием мышечных элементов, б) со средним развитием мышечных элементов, в) с сильным развитием мышечных элементов. Вена безмышечного типа (тв и мяг мозговые оболочки,сетчатка,кости,плацента) представлена внутренней и наружной оболочками, средняя оболочка слабо выражена.Эндотелий с извилистыми границами, внутр и нар эласт мембр отсутствуют, мало эластических волокон.Вена с малым развитием мышечных элементов(верх часть туловища,шеи,лица,верх полая вена)имеет три оболочки. Эластического каркаса нет. Средняя оболочка в артериях мышечного типа выражена лучше, чем в соответствующих венах.Слабо развит подэндотел слой.Вена с сильным развитием мышечных элементов (нижняя полая вена)Внутрення оболочка развита слабо,пучки гладкомышечных волокон во всех 3-х слоях,есть венозные клапаны.

Микроциркуляторное русло. Артериолы – 50-100 мкм. Осуществляют переход артерий в капилляры. Имеют три оболочки:Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, единичных клеток подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.Средняя оболочка – 1-2 слоя гладких мышечных клеток. Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками, аргирофильными и коллагеновыми волокнами. Артериолы регулируют приток крови к органу.Венулы 1) посткапилярные(д 8-30мкм) 2) собирательные(30-50)3) мышечные(50-100) Капилляры 1) Соматические-между эндотелиоцитами плотные контакты(органы с высоким обменом веществ-мозг,мышцы,легкие)2) Висцеральные – эндотелий местами истончен(эндокрин сист,почки)3) Щелевидные,синусоидные – сквозные отверстия между эндотелиоцитами(органы кроветворения,печень) Строение их обусловлено органными особенностями. В стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелием, средний – перицитами, в дупликатуре базальной мембраны, наружный слой состоит из адвентициальных клеток, тонких ретикулярных волокон.Функции: транпортная,антикоагулятивная,релаксирующая и констрикторная,обменная.

Сердце – имеет три оболочки: эндокард, миокард, эпикард имеет два источника развития. Из мезенхимы развивается внутренняя оболочка – эндокард. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки .

Эндокард представлен 1)Эндотелием - слоем плоских полигональной формы клеток, 2)Подэндотелиальным слоем – рыхлая соединительная ткань, 3)Мышечно-эластическим слоем, 4)Наружным соединительнотканным слоем.

Миокард представлен типичными и атипичными миоцитами. Уровни организации:1) Клеточный первичный(кардиомиоциты)2) Волокнистый вторичный(волокна миоцитов,паттерн-изоморфные и изофункциональные кардиомиоциты) Типичные миоциты – поперечнополосатая сердечная мышца.Имеют:генетический аппарат,энергетический аппрат,депо Са,сократительный аппарат.

Кардиомиоциты имеют следующие основные отличия от скелетной мышечной ткани: 1) Клеточное строение сердечной мышцы. 2) Наличие вставочных дисков. 3) Ядра в центре клеток. 4) Наличие анастомозов. 5) Функция - сократительная.

Атипичные миоциты – образуют проводящую систему сердца – регулируют ритм сердечных сокращений.1)водители ритма(пейсмейкеры)2)кондукторные клетки(проводят возбуждение) 3)клетки,ретранслирующие импульс на типицные кардиомиоциты.Проводящая система сердца 1)Синоатриальный узел Кис-Фляка 80 уд/мин.Состоит из пейсмейкеров 2)Узел Ашоф-Тавара(40 уд/мин) Содержит пейсмейкеры и кондукторные клетки 3)Пучок Гисса (20 уд\мин)Пейсмейкеры и конд кл. 4)Волокна Пуркенье

Эпикард – наружная оболочка сердца, висцеральный листок серозной оболочки. Он представлен мезотелием и соединительнотканным слоем.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ1.Центральные органы: Красный костный мозг, вилочковая железа.

2.Периферические органы: Лимфоузлы, селезенка, пейеровы бляшки, небная миндалина, солитарные фолликулы пищеварительной системы.

Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20-28 неделе внутриутробного развития – основной кроветворный орган.До 11 недели выполняет остеобластическую функцию. У взрослых находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Основу образует ретикулярная ткань и система синусоидных капилляров. В петлях ретикулярной ткани - островки гемопоэза, перстневидные жировые клетки. Имеются очаги эритропоэза, мегакариоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза. Различают желтый костный мозг - ожиревший красный костный мозг. Фиброзный костный мозг - волоктистая соединительная ткань. Слизистый имеется у людей преклонного возраста.Клетки: 1)Ретикулярные(секрктируют компонент основного вещества,выделяют фактор роста) 2)Остеогенные(индуцирую гемопоэтические клетки) 3)Жировые(энергообразование,трофика) 4)Адвентициальные(сопровождают кровеносные сосуды, способствуют миграции клеток в кровь) 5)Макрофаги(секр эритропоэтин, интерлейкин, простогландины) 6)Межклеточное вещество (коллаген 1,3,4,типа)

Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта капсулой, от нее вглубь отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом образующие дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество. На периферии коркового - светлые большие клетки - предшественники Т-лимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в мелкие антигеннезависимые лимфоциты. Проникая в кровь через гемотканевой барьер, в лимфоузлах и селезенке они под действием цитокинов становятся киллерами, хелперами, супрессорами. В мозговом веществе – рециркулирующий пул - Т-лимфоцитов (15%) и эпителиальные тельца Гассаля. Функции - дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина, факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов, регуляция иммунопоэза.Гемотимический барьер- (предохраняет лимфоциты от избытка антигенов)эндотелий капиляров, перикапилярное пространство, эпителиоретикулоциты.

Лимфатический узел начинает развиваться на 3-м месяце по ходу лимфатических сосудов. Имеет форму боба, места вдавления - ворота. Покрыт капсулой, от нее идут внутрь трабекулы. В основе – ретикулярная ткань, в ней находятся лимфоциты. Они образуют зоны:1) корковая - В-зависимая зона - представлена фолликулами, периферическая темная часть состоит из мелких лимфоцитов, центральная светлая - центр размножения; 2) мозговое вещество - В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы); 3)паракортикальная - тимусозависимая зона. Представлена в основном Т –лимфоцитами, здесь они превращаются в эффекторные клетки (киллеры и т.д.). Функции - кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 % бактерий, инородных частиц,очищает лимфу от примесей.

Селезенка развивается в начале 2 месяца внутриутробной жизни в толще мезенхимы дорсальной брызжейки. Строение: покрыта капсулой, внутрь от капсулы идут трабекулы, анастомозирующие между собой. Строму образует ретикулярная ткань и синусоидные капиляры. В селезенке различают красную и белую пульпу. Красная пульпа -ретикулярная ткань с клеточными элементами крови, в частности - эритроцитами, соединительная ткань трабекул, кровеносные сосуды и венозные синусы. Белая пульпа – лимфоидные фолликулы (мальпигиевы тельца). В них различают три зоны: 1) периартериальная (центр размножения) состоит из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток. Центр размножения представлен ретикулярными клетками с В-лимфобластами. 2) мантийный слой - содержит малые Т и В-лимфоциты. 3) краевая (маргинальная зона) - переходная область между красной и белой пульпой шириной 100 мкм. Состоит из Т и В-лимфоцитов, одиночных макрофагов, окружена синусоидными капиллярами.

Функции - кроветворный и защитный орган, участвует в образовании гуморального иммунитета, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз в красном костном мозге.

Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной стенки глотки. Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми участками - герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10-12 крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и крипт покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий . Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция - защитная, образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном иммунитете.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЯЗЫК, ЗУБЫ, ПИЩЕВОД

Пищеварение это процесс механической, физической и химической обработки пищи, ее гидролиз до мономеров с последующим всасыванием. Характер пищи определяет способ пищеварения: 1. внутриклеточное 2. полостное 3. пристеночное (мембранное). Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный аппарат - это физиологический конвейер, где каждый орган, выполняя общую пищеварительную функцию, занимает строго определенное место, соблюдая преемственность. В пищеварительной системе условно выделяют три отдела: 1.Передний (органы ротовой полости, глотка и пищевод.) Функции - механическое измельчение пищи, формирование пищевого комка, хорошо смоченного слюной. 2.Средний отдел (желудок, тонкий и толстый кишечник, поджелудочная железа, печень). Функции: химическая обработка пищи, всасывание продуктов гидролиза и формирование каловых масс. 3.Задний отдел (каудальная часть прямой кишки). Функция: эвакуация непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Гистогенез пищеварительной системы : эпителий пищеварительной трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюн. желез и каудального отдела прямой кишки. Из мезенхимы развивается рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома формируется однослойный плоский эпителий - мезотелий серозной оболочки.

Общий план строения стенки пищеварительной трубки: 1 . Слизистая - строение слизистой определяет функцию данного отдела (эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка). 2.Подслизистая (рыхлая соединительная ткань, подслизистое нервное сплетение Мейсснера) - формирует циркулярные и продольные складки (подвижность слизистой). 3.Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких миоцитов; нервное сплетение Ауэрбаха). 4 . Адвентициальная оболочка (р.с.т.) до диафрагмы, а ниже - серозная оболочка (р.с.т. + мезотелий).

Морфологически слизистая оболочка делится на два типа: 1. Слизистая оболочка кожного типа (покрывает органы переднего отдела до диафрагмы и каудальную часть прямой кишки). 2. Слизистая оболочка кишечного типа (выстилает средний отдел пищеварительной системы).

Слизистая оболочка кожного типа выстлана многослойным плоским, местами ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями лимфоидной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки может от­сутствовать или выражена слабо. Слизистая оболочка кишечного типа выстлана однослой­ным цилиндрическим эпителием, имеет хорошо выраженные собственную и мышечную пластинки. В собственной пластин­ке слизистой оболочки залегают простые железы и скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка состоит из 1-3 слоев гладкомышечной ткани.

Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой.

Верхняя и боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и неподвижно сращена с мышечным телом. Подслизистая оболочка здесь отсутствует. Сосочки языка - выросты собственного слоя слизистой оболочки, покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим эпителием (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков : нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные. Нитевидные сосочки - самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, наиболее мелкие (длина 0,3 мм). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных эпителиоцитов может замедляться, создавая картину языка, обложенного белым налетом. Грибовидные сосочки располагаются на спинке языка и его кончике, края имеют форму гриба. В толще эпителия находятся вкусовые почки. Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) располагаются между телом и корнем языка. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка глубокая щель - желобок, отделяющий сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки. Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, располагаются по краям языка, в эпителии содержат вкусовые почки.

Мышечная основа языка образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой идет хорошо выраженная подслизистая основа.

Зубы. Зуб как орган состоит из твердых и мягких частей. Твердые части: эмаль, дентин, цемент; мягкая часть зуба - пульпа. Источником образования зуба являются эпителий ротовой полости и подлежащая мезенхима, из которых, в свою очередь, образуются три зачатка: эмалевый орган (эпителиальное образование), соединительнотканный сосочек и соединительнотканный зубной мешочек (мезенхимного происхождения). Развитие зуба совершается от коронки к корню. На втором месяце внутриутробного развития из эпителиальной зубной пластинки развивается эмалевый орган и дифференцируется на три слоя: наружный - состоит из плоских клеток, внутренний - представлен высоким призматическим эпителием (клетками энамелобластами, из которых образуется эмаль). Промежуточная часть образована отростчатыми клетками - это пульпа эмалевого органа, из которой образуется насмитова оболочка. Эмалевый орган постепенно обрастает соединительной тканью, образуется соединительно-тканный сосочек, который дает начало дентину и пульпе. Цемент и периодонт формируются из зубного мешочка.Таким образом, эмаль развивается из эпителия ротовой полости, а дентин, цемент и пульпа имеют мезенхимное происхождение . Зачатки постоянных и молочных зубов образуются из зубной пластинки и подлежащей мезенхимы; сначала они лежат в общей альвеоле, затем между ними появляется костная перегородка, а в возрасте 6-7 лет остеокласты разрушают эту перегородку и корень молочного зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться.

Пищевод . Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки, остальные слои из окружающей ее мезенхимы. Строение стенки пищевода соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка . Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети - эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя треть - гладкой мышечной тканью, средняя - из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел - серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Следует отметить особо место перехода пищевода в желудок . Переход совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЖЕЛУДОК И КИШЕЧНИК

Желудок и кишечник развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели внутриутробного развития.Желудок . Стенка желудка построена по общему плану организации желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение типичное для слизистой оболочки кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых открываются железы желудка. Эпителий, выстила­ющий поверхность слизистой оболочки - однослойный приз­матический секретирующий. За эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных элементов и желез желудка.

Различают три вида желудочных желез : собственные железы желудка пилорические и кардиальные. Наиболее многочисленными яв­ляются собственные железы или главные . Они залегают в области тела и дна желудка. Это простые трубчатые железы, содержат 5 видов железистых клеток : главные экзокриноциты(обладают выраженной в базальной части базофилией, продуцируют профермент пепсиноген), париетальные экзокриноциты(располагаются в области тела и шейки железы, выделяют хлориды), слизистые(находятся в области шейки железы, продуцируют слизь), шеечные мукоциты(являются источниками регенерации для эпителия), эндокринные (аргирофильные). Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12-перстную кишку. Особенности этих желез: более редкое расположение, разветвленные железы, имеют широкие просветы, лишены париетальных клеток. Кардиальные железы - простые трубчатые разветвленные железы, выводные протоки короткие, встречаются главные и париетальные клетки. Главным образом содержат клетки, секретирующие слизь, в них обнаружены дипептидазы.

Эндокринные клетки желудка: наиболее часто встречаются EC - клетки секретирующие серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной деятельности.G - клетки выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками и хлоридов - париетальными экзокриноцитами. Р - клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов и панкреатического сока, усиливает сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕС L - клетки - энтерохромаффиноподобные - располагаются в теле и дне фундальных желез, вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных экзокриноцитов. Д - клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. Д 1 - клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и стимулирует гормональную деятельность поджелудочной железы. А - клетки синтезируют глюкагон.

Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся артериальное и венозное сплетения, лимфатические сосуды и подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение. Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких мышечных клеток, имеющих различное направление в слоях: продольное - в наружном, циркулярное - в среднем и косое - во внутреннем слое. Здесь имеется межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Серозная оболочка построена по общему плану.

Тонкий кишечник . План строения стенки кишки - общий. Имеются 4 оболочки. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф за счет циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность слизистой. Циркулярные складки постоянны, т. к. образованы за счет слизистой и подслизистой основы. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Кишечные крипты - впячивание эпителия в собственный слой слизистой. Имеют вид простых трубчатых желез. В эпителии крипты - следующие виды клеток: столбчатые эпителиоциты, недифференцированные эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты. Полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрепсин) расщепляющиеся дипептиды до аминокислот. Эндокриноциты тонкого кишечника представлены ЕС-клетками, А-клетками, I-клетками, А-клетками, С-клетками, Д и Д 1 -клетками. С-клетки вырабатывают секретин, I - клетки-холецистокинин и панкреозимин - биологически активные вещества, стимулирующие функции поджелудочной железы. В собственной пластинке слизистой повышенное содержание ретикулярных волокон, встречаются эозинофилы, лимфоциты, плазматические клетки. В мышечной пластинке слизистой оболочки два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - циркулярный, наружный – продольный. На всем протяжении тонкого кишечника встречаются скопления лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных) фолликулов.Подслизистая основа тонкого кишечника образована рыхлой соединительной тканью, содержит дольки жировой ткани. В 12-перстной кишке в подслизистой основе находятся сложные трубчатые разветвленные железы - дуоденальные или Бруннера.Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего-циркулярного, наружного - продольного. Снаружи тонкий кишечник покрыт серозной оболочкой.

Толстый кишечник имеет стенку, соответствующую общему плану строения. Особенности в строении слизистой оболочки . Имеется много циркулярных складок и крипт. Крипты больше развиты, расположены чаще, они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов. Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка иногда имеет пальцеобразные выросты-скопления жировой ткани, покрытые мезотелием.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ представлен наружным, средним и внутренним ухом.

НАРУЖНОЕ УХО ВКЛЮЧАЕТ ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Стенка наружного слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя поверхность слухового прохода покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы. Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний- циркулярно расположенных волокон. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя- тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветвил барабанной струны).

СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое- от барабанной лестницы улитки.

СЛУХОВАЯ ТРУБА соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

РАЗВИТИЕ внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства: вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокру костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕГО УХА представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus), его длина составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще спиральной костной пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы- барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание- кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis), латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis), нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки- барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ МЕМБРАНА представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных

в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя- однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- к спиральной связке.

СОСУДИСТАЯ ПОЛОСКА состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски- секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

СПИРАЛЬНАЯ МЕМБРАНА представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины- 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные- на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней- лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний- к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

СПИРАЛЬНЫЙ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum),поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris) внутренние и наружные.

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом- внутренними.

ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius externum) располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной.

ВНУТРЕННИЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ (ФАЛАНГОВЫЕ) КЛЕТКИ имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus sustentans externum) подразделяются на фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

НАРУЖНЫЕ ФАЛАНГОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus phalangeus externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОГРАНИЧНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus limitans externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus externum) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

СТОЛБОВЫЕ ВНУТРЕННИЕ И НАРУЖНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilaris internum et externum) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием эти клетки лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (Membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- свободный нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

ПУТЬ ЗВУКОВОЙ ВОЛНЫ ДО ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК И ЗВУКОВОГО ИМПУЛЬСА ДО КОРКОВОГО КОНЦА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит её в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно перилимфу вестибулярной лестницы к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) перилимфа барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий- у её вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стериоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в двух направлениях: часть к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть- к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе два ядра: вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему нейрону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов переходят на противоположную петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым те-лам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны 4-х нейронов направляются в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й нейрон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенному в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам 4-х нейронов направляется в височную извилину коры головного мозга.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ представлен круглым мешочком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus) и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов- ампулярные гребешки (cristа ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЯТНА МАТОЧКИ И КРУГЛОГО МЕШОЧКА. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sutentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и клетки II типа.

КЛЕТКИ I ТИПА располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный (кинцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

КЛЕТКИ II ТИПА имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

СУСТЕНТОЦИТЫ пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

ФУНКЦИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ПЯТЕН маточки и круглого мешочка: 1)воспринимают изменения линейного ускорения; 2)гравитацию (положение тела в пространстве); 3)пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЛИНЕЙНОГО УСКОРЕНИЯ И ГРАВИТАЦИИ. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускорения и некоторое время остается на месте при его повышении, т.е. она смещается на несколько микрометров в одну или другую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии- торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает возбуждение, в других- торможение.

Гравитация воспринимается точно также. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна в виду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли) и вызывает наклон волосков.

АМПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ (Crista ampularis) располагаются в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желотинозный купол, покрывающий гребешки. Высота купола достигает 1 мм.

ФУНКЦИЯ АМПУЛЯРНЫХ ГРЕБЕШКОВ: воспринимают изменение углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в одну или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, других возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.

ПУТИ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ ОТ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА. От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых 1-х нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов 1-х нейронов направляются к вестибулярным ядрам и заканчиваются синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны 2-х нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично- чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходя преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним- афферентные. Точно также, афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ АРТЕРИЯ кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) АРТЕРИЯ снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

ОТТОК ВЕНОЗНОЙ КРОВИ от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующие их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, небных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

РАЗВИТИЕ вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифферецировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.

ВКУСОВАЯ ПОЧКА имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (pora gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне вкусовой ямки находится электронноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей: 1)вкусовые светлые узкие, 2)вкусовые светлые призматические, 3)темные поддерживающие, 4)базальные и 5)периферические, или перигемальные (gemma-почка).

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню- горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.

БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ (Epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная, за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ИЛИ ПЕРИГЕМАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus perigemalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция: отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.

ВОСПРИЯТИЕ И ПУТЬ ВКУСОВОГО ИМПУЛЬСА. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон) аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов 2-х нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).