Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период. Этапы развития центральной нервной системы

• 1)Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - период 3-4 недели гестации;
• 2)Вентральная индукция - период 5-6 недели гестации;
• 3)Нейрональная пролиферация - период 2-4 месяца гестации;
• 4)Миграция - период 3-5 месяца гестации;
• 5)Организация - период 6-9 месяца развития плода;
• 6)Миелинизация - занимает период от момента рождения и в последующем периоде постнатальной адаптации.

В первом триместре беременности протекают такие этапы развития нервной системы плода:

Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - в связи с индивидуальными особенностями развития может варьировать по времени, но всегда придерживается 3-4 неделе (18-27 день после зачатия) гестации. В этот период происходит образование нервной пластинки, которая после смыкания ее краев превращается в нервную трубку (4-7 неделя гестации).

Вентральная индукция - этот этап формирования нервной системы плода достигает своего пика на 5-6 неделе гестации. В этот период у нервной трубки появляются 3 расширенных полости (на переднем ее конце), из которых после формируются:

из 1-й (краниальной полости) - головной мозг;

из 2-й и 3-й полости - спинной мозг.

Вследствие деления на три пузыря, нервная система развивается дальше и зачаток головного мозга плода из трех пузырей превращается в пять путем деления.

Из переднего мозга образуется - конечный мозг и межуточный мозг.

Из заднего мозгового пузыря - закладка мозжечка и продолговатого мозга.

В первый триместр беременности также проходит частично нейрональная пролиферация.

Спинной мозг развивается быстрее, чем головной, и, следовательно, функционировать начинает также быстрее, отчего играет более важную роль на начальных этапах развития плода.

Но в первом триместре беременности особое внимание заслуживает процесс развития вестибулярного анализатора. Он является высокоспециализированным анализатором, который отвечает у плода за восприятие перемещения в пространстве и ощущение изменения положения. Этот анализатор формируется уже на 7 неделе внутриутробного развития (раньше других анализаторов!), а к 12-той неделе к нему уже подходят нервные волокна. Миелинизация нервных волокон начинается к моменту появления у плода первых движений - на 14 - неделе гестации. Но для проведения импульсов от вестибулярных ядер к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга необходимо быть миелинизированным вестибуло - спинальному тракту. Его миелинизация происходит через 1-2 недели (15 - 16 неделя гестации).

Поэтому, благодаря раннему формированию вестибулярного рефлекса, при перемещении беременной женщины в пространстве плод перемещается в полости матки. Вместе с этим, перемещение плода в пространстве является «раздражающим» фактором для вестибулярного рецептора, который посылает импульсы для дальнейшего развития нервной системы плода.

Нарушения развития плода от воздействия различных факторов в этот период ведет к нарушениям вестибулярного аппарата у новорожденного ребенка.

До 2-го месяца гестации плод имеет гладкую поверхность головного мозга, покрытую эпендимным слоем, состоящим из медуллобластов. Ко 2 - му месяцу внутриутробного развития начинает формироваться кора головного мозга путем миграции нейробластов в вышележащий краевой слой, и, таким образом, формируя закладку серого вещества головного мозга.

Все неблагоприятные факторы воздействия в первый триместр развития нервной системы плода приводят к тяжелым и, в большинстве случаев, необратимым нарушениям функционирования и дальнейшего формирования нервной системы плода.

Второй триместр беременности.

Если в первом триместре беременности происходит основная закладка нервной системы, то во втором триместре происходит ее интенсивное развитие.

Нейрональная пролиферация является основным процессом онтогенеза.

На этом этапе развития возникает физиологическая водянка пузырей головного мозга. Это происходит из-за того, что спинномозговая жидкость, поступая в мозговые пузыри, расширяет их.

К концу 5-го месяца гестации образуются все основные борозды головного мозга, а также появляются отверстия Люшка, через которые спинномозговая жидкость выходит на наружную поверхность мозга и омывает его.

В течение 4 - 5 месяца развития мозга интенсивно развивается мозжечок. Он приобретает характерную ему извилистость, и делиться поперек, образуя свои основные части: переднюю, заднюю и фолликуло-нодулярные доли.

Также во втором триместре беременности проходит этап миграции клеток (5 месяц), в результате которого появляется зональность. Головной мозг плода становится более похож на головной мозг взрослого ребенка.

При воздействии неблагоприятных факторов на плод во второй период беременности, возникают нарушения, которые совместимы с жизнью, так как закладка нервной систему прошла в первом триместре. На этом этапе нарушения связанны с недоразвитием структур мозга.

Третий триместр беременности.

В этот период происходит организация и миелинизация структур головного мозга. Борозды и извилины в своем развитии подходят к завершающему этапу (7 - 8 месяц гестации).

Под этапом организации нервных структур понимают морфологическую дифференцировку и возникновение специфических нейронов. В связи с развитием цитоплазмы клеток и увеличения внутриклеточных органелл, происходит увеличение образования продуктов обмена, которые необходимы для развития нервных структур: белки, ферменты, гликолипиды, медиаторы и др. Параллельно с этими процессами протекает образование аксонов и дендритов для обеспечения синоптических контактов между нейронами.

Миелинизация нервных структур начинается с 4-5 месяца гестации и заканчивается к концу первого, началу второго года жизни ребенка, когда ребенок начинает ходить.

При воздействии неблагоприятных факторов в третьем триместре беременности, а также в течение первого года жизни, когда заканчиваются процессы миелинизации пирамидных путей, серьезных нарушений не возникает. Возможны легкие изменения структуры, которые определяются только при гистологическом исследовании.

Развитие ликвора и кровеносной системы головного и спинного мозга.

В первом триместре беременности (1 - 2 месяц гестации), когда происходит образование пяти мозговых пузырей, происходит образование сосудистых сплетений в полости первого, второго и пятого мозгового пузыря. Эти сплетения начинают секретировать высококонцентрированный ликвор, который является, по сути, питательной средой из-за большого содержания в своем составе белка и гликогена (превышает в 20 раз в отличие от взрослых). Ликвор - в этом периоде является основным источником питательных веществ для развития структур нервной системы.

Пока развитие мозговых структур поддерживает ликвор, на 3 - 4 неделе гестации образуются первые сосуды кровеносной системы, которые расположены в мягко-паутинной оболочке. Изначально содержание кислорода в артериях очень низкое, но в течение с 1 - го по 2 - й месяц внутриутробного развития кровеносная система приобретает более зрелый вид. И на втором месяце гестации кровеносные сосуды начинают врастать в мозговое вещество, образуя кровеносную сеть.

К 5 - му месяцу развития нервной системы появляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии, которые соединены между собой анастомозами, и представляют собой завершенную структуру мозга.

Кровоснабжение спинного мозга происходит из большего количества источников, чем у головного мозга. Кровь к спинному мозгу поступает из двух позвоночных артерий, которые разветвляются на три артериальных тракта, которые, в свою очередь, идут вдоль всего спинного мозга, питая его. Передние рога получают большее количество питательных веществ.

Венозная система исключает образование коллатералей и является более изолированной, что способствует быстрому выведению конечных продуктов обмена по центральным венам на поверхность спинного мозга и выведением в венозные сплетения позвоночника.

Особенностью кровоснабжения третьего, четвертого и боковых желудочков у плода является более широкий размер капилляров, которые проходят в этих структурах. Это ведет к замедленному току крови, что способствует более интенсивному питанию.

Сетевидная. Впервые возникает у многоклеточных животных - кишечнополостных.

Тяжевая. Характерна для низших червей.

Узловая. Характерна для кольчатых червей и членистоногих.

Трубчатая . Характерна для хордовых.

4. 1. Сетевидная, диффузная нервная система . Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции.

2. Тяжевая. У низших червей. Нервные клетки не разбросаны по всему телу, как у гидры, а собраны в два нервных ствола. В передней части утолщаются – парный головной нервный узел, который начинает играть ведущую роль.

2. Узловая. У кольчатых червей и членистоногих. Основное достижение – сегментация, образуются цепочки нервных узлов, «обслуживающих» определенные участки тела. Увеличение размеров головного отдела.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности Нервный тяж в виде трубки, расположен на спинной стороне и заключен в позвоночный столб, а у переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенный в черепную коробку.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

6. В зависимости от структурных и функциональных особенностей иннервируемых органов выделяют соматический и вегетативный отделы нервной системы. Соматическая нервная система - часть нервной системы, регулирующая деятельность скелетной (произвольной) мускулатуры. Вегетативная нервная система - часть нервной системы, регулирующая деятельность гладкой (непроизвольной) мускулатуры внутренних органов, сосудов, кожи, мышцы сердца и желез. В свою очередь, в зависимости от анатомических и функциональных особенностей вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Соматический отдел нервной системы представлен черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами.

Вегетативный отдел нервной системы представлен парасимпатической, симпатической и метасимпатической иннервацией, каждая из которых имеет ряд особенностей.

Вегетативная нервная система состоит из вегетативных нейронов, расположенных в среднем, продолговатом и спинном мозге, а также в ганглиях на периферии. Для нее характерен двухнейронный принцип образования.

Центральную часть вегетативной нервной системы составляют первые нейроны, расположенные в среднем, продолговатом и спинном мозге.

Периферическое звено парасимпатической и симпатической иннервации представляет собой цепь из двух последовательно соединенных нейронов. Аксоны первых нейронов выходят из ЦНС и заканчиваются обязательно на вторых нейронах, объединенных в ганглии. Аксоны вторых нейронов идут к иннервируемому органу. Скорость проведения возбуждения по вегетативным нервным волокнам составляет 2,..14 м/с.

К периферической части относят и висцеральные афференты, т.е. чувствительные нервные волокна, проходящие в составе блуждающих, языкоглоточных и чревных нервов. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в соответствующих ганглиях названных нервов и спинномозговых узлах.

Вегетативный отдел нервной системы обеспечивает регуляцию структурной организации и деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез, а также трофику всех структур, включая скелетные мышцы, рецепторов и самой нервной системы.

Высшие нервные центры вегетативного отдела нервной системы находятся в гипоталамусе: в передних ядрах - центры парасимпатической иннервации, в задних ядрах - центры симпатической иннервации.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Филогенез нервной системы сводится к следующему: У самых низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая регуляция называется гуморальной.

У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервная форма регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие основные этапы: сетевидная нервная система, нервная узловая система, нервная трубчатая система.

Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.

В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и так далее. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система (ЦНС) и нервные периферические пути.

У хордовых ЦНС возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного "вооружения" животного.

Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной системы (нервная трубчатая система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой невромеров, в пределах, которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.

С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга. Если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе.

Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела - клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг.

Нервная система - совокупность образований (нервы, ганглии, органы чувств, мозг) у животных и человека, которая осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, анализирует их и обеспечивает координированную ответную реакцию. Она регулирует работу всех органов, обеспечивает взаимосвязь различных систем органов, приспосабливая деятельность всего организма как единого целого к воздействиям внешней среды.

Нервная регуляция отличается от гуморальной (с помощью химических веществ) точным и быстрым воздействием. Максимальная скорость распространения нервного импульса по нервам 120 м/с, а наибольшая скорость доставки химических веществ кровотоком лишь 0,5 м/с.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон (рис. 1). У человека 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Нейрон состоит из тела, сильно ветвящихся коротких отростков - дендритов, длинного отростка - аксона и окончаний аксона, имеющих вид пуговиц или луковиц со специфическим строением, - синапсов (рис. 2). Синапсы обеспечивают передачу возбуждения другим нейронам или мышцам и железам. От их функционального состояния во многом зависит координация процессов в организме.

Деятельность нервной системы во многом осуществляется по рефлекторному принципу (рис. 3).

Этот принцип был сформулирован в 1863 г. И. М. Сеченовым в работе «Рефлексы головного мозга» (см. Рефлексы, Раздражимость, Рецепторы). Рефлекторные реакции отличаются большим многообразием и зависят от уровня развития нервной системы.

В ходе эволюции нервная система прошла три этапа развития (рис. 4).

Наиболее древняя, диффузная, или сетевидная, нервная система имеется у кишечнополостных животных. В этом случае нервные клетки соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения осуществляется равномерно в различных направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Множество связей обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность деятельности, но реакции неточные, диффузные.

Узловой тип нервной системы характерен для червей, насекомых, моллюсков, ракообразных. Основная масса нейронов узловой системы сосредоточена на брюшной стороне в узлах, связанных между собой, с рецепторами и исполнительными образованиями при помощи пучков нервных волокон. У наиболее подвижных животных узлы в основном расположены на головном конце. Здесь же находится наибольшее число рецепторов. Образуется подобие головного мозга. Связи этого типа нервной системы жестко фискированы, возбуждение передается в определенном направлении. Это дает выигрыш в быстроте и точности ответных реакций.

У позвоночных нервная система закладывается на спинной стороне в виде нервной трубки, из которой затем образуется спинной мозг (рис. 5). Отделы головного мозга образуются как утолщения на головном конце нервной трубки в виде мозговых пузырей (рис. 6). У различных классов позвоночных образование мозговых пузырей происходит по одному и тому же типу, различна лишь степень их развития. Головной мозг состоит из продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего, промежуточного мозга и больших полушарий (рис. 7).

Спинной и головной мозг состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое - нервными волокнами, покрытыми беловатой жироподобной миелиновой оболочкой. Нерыные волокна образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Все это составляет центральный отдел нервной системы.

Периферический отдел образуют нервы и нервные узлы - скопление нервных клеток вне спинного и головного мозга.

Часть нервной системы, регулирующую деятельность скелетной мускулатуры тела, называют соматической (от греческого слова soma - тело).

Вегетативной нервной системой называют ту ее часть, которая регулирует деятельность внутренних органов (рис. 8). Название ее происходит от латинского слова vegetativus - растительный; раньше считали, что внутренние органы обеспечивают ростовые процессы.

Она состоит из так называемых симпатических и парасимпатических волокон. В отличие от соматических нервов они имеют меньший диаметр и состоят из двух нейронов поэтому скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах меньше. Симпатические и парасимпатические нервы в основном оказывают противоположное регулирующее действие, обеспечивая тонкое приспособление деятельности внутренних органов к различным условиям. Так, во время сна парасимпатические нервы замедляют ритм и ослабляют силу сердечных сокращений. При физических нагрузках и эмоциональном возбуждении симпатические нервы усиливают сердечные сокращения.

Таков общий план строения трубчатой нервной системы. В процессе эволюции она приобрела по сравнению с диффузной и узловой системами новые прогрессивные качества. Нервные клетки образовали компактную центральную систему со специфическими функциями. Произошло усиление развития головных отделов мозга, усложнилось строение центральной нервной системы (ЦНС), нижележащие отделы ЦНС функционально подчинились вышележащим, и все отделы стали контролироваться корой головного мозга.

Интенсивно развивались органы чувств, которые производили тонкий анализ действующих раздражителей, что позволило успешнее приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

По мере усложнения ЦНС усложнялись рефлекторные реакции. В этом можно убедиться на примере регуляции двигательных и вегетативных рефлексов различными отделами ЦНС. Спинной мозг регулирует простейшие двигательные реакции: сгибательный, разгибательный, шагательный и другие рефлексы. Этот отдел ЦНС имеет вегетативные центры, регулирующие потоотделение, тонус кровеносных сосудов, деятельность сердца, выделительные функции и т. д.

Продолговатый мозг и мост регулируют двигательные рефлексы, обеспечивающие сохранение позы тела в покое и при движении, и сложные вегетативные процессы: регуляцию дыхания, сердечно-сосудистой системы, секреторной функции пищеварительных желёз и т. д. Средний мозг регулирует ориентировочные рефлексы (на свет, звук, реакцию «настораживания») и другие, что помогает быстро реагировать на внезапные раздражения. Этот же отдел регулирует движение пальцев рук, акт жевания и глотания и пр. Мозжечок оказывает влияние на сложные безусловные двигательные и вегетативные рефлексы. При удалении мозжечка нарушаются координация движений и деятельность дыхательной, сердечнососудистой и других систем. Промежуточный мозг регулирует температурную, болевую, вкусовую чувствительность, слуховые и зрительные ощущения, эмоциональные состояния (радости, удовольствия, гнева, страха и т. д.), состояния сна и бодрствования, чувства голода и жажды и другие процессы.

Кора больших полушарий осуществляет тонкую условно-рефлекторную регуляцию всех двигательных и вегетативных процессов, сложнейшие поведенческие реакции. Кора головного мозга человека обеспечивает высшие психические процессы: мышление, сознание, память, речь.