Механизм терморегуляции организма человека. Физическая терморегуляция Каковы основные компоненты механизмов физической терморегуляции

Поддержание постоянства температуры внутренней среды организма заключается в согласовании процессов образования и выделения тепла. Эти процессы осуществляются с помощью двух механизмов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).

химическая терморегуляция Во всех органах в результате обменных процессов происходит теплопродукция основными механизмами изменения которой являются активность обмена веществ и мышечная работа. Поэтому оттекающая от внутренних органов и работающих мышц кровь, как правило, имеет более высокую температуру, чем притекающая. Среди различных мышечных движений (локомоций) следует выделить особую форму их - дрожь. Дрожь направлена целиком лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности и лишь часть - на термогенез.

физическая терморегуляция Теплоотдача совершается несколькими путями.

1. Теплопроведение происходит при непосредственном контакте тела с плотным субстратом в результате этого часть тепла передаётся менее нагретому предмету, а величина теплопроведения определяется температурным градиентом и их теплопроводностью.

Сходным с проведением является конвекционный путь. Соприкасающийся с поверхностью тела воздух при наличии градиента температур нагревается. Нагретый воздух становится более легким и, поднимаясь от тела, освобождает место новым порциям воздуха и тем самым, забирает часть тепла. Интенсивность естественной конвекции может быть увеличена дополнительным движением воздуха, уменьшением препятствия доступу его к телу соответствующей одеждой.

2. Теплоизлучение Тепло от тела может отводиться и с помощью длинноволнового инфракрасного излучения. Для этого также необходим градиент температур: например, между более теплой кожей и холодными стенами.

3. Испарение Охлаждению кожи способствует то, что для испарения 1 мл пота расходуется 0,58 ккал.

При комнатной температуре у раздетого человека около 60% тепла отдается за счет теплоизлучения, около 12-15% - конвекции воздуха и 2-5%-теплопроведения, около 20% - испарения.

Система терморегуляции

Физические и химические механизмы терморегуляции в организме реализовываются биологическими процессами. Так изменение теплопродукции обеспечивается регуляцией обмена веществ нервной и эндокринной системами организма, теплоизлучение и теплопроведение - расширением или сужением периферических сосудов, испарение - увеличением или уменьшением потоотделения.

Симпатические нервы ускоряют процессы обмена веществ. Аналогичную функцию выполняют катехоламины надпочечников и тиреоидные гормоны. Суть дрожательных непроизвольных сокращений заключается в резком повышении процесса теплообразования, так как при этом вся энергия мышечного сокращения превращается не в механическое передвижение, а в тепло.

Ведущую роль в изменении процессов теплоотдачи играет перераспределение кровотока. Сужение сосудов кожи и подкожной клетчатки, закрытие артерио-венозных анастомозов способствуют меньшему притоку тепла и сохранению его в организме. В противоположность этому, при расширении сосудов возможности для более эффективного проявления физических способов теплоотдачи увеличиваются. При расширении сосудов температура кожи может возрастать на 7-8 С о. Тонус сосудов контролируется гормонами и вегетативными нервами. Симпатическими нервами регулируется также и процесс потовыделения.

Температура тела контролируется терморецепторами периферическими и центральными. Расположенные в коже периферические рецепторы содержат два типа рецепторов - тепловые и холодовые. Центральные рецепторы находятся в гипоталамусе в основном в передней преоптической области. Эти рецепторы играют главенствующую роль в регуляции теплообмена, так как они контролируют температуру ядра.

При температуре кожи в диапазоне 34-38 о С импульсация в обоих типах рецепторов минимальна. Это создает ощущение температурного комфорта. Примерно по такой же схеме функционируют и центральные терморецепторы. Но для них "температурное окно" уже, оно в пределах 37-37,5 о С.

В передних отделах гипоталамуса расположены нейроны центра терморегуляции , через которые регулируется процесс теплоотдачи. Основным центром, связанным с эффекторами, является отдел заднего гипоталамуса. Эти нейроны через симпатические нервы, влияют на кровеносные сосуды, потовые железы, метаболизм.

Лихорадка (febris) - это типовой патологический процесс, характерный для человека и высших гомойотермных животных, выражающийся в активном повышении температуры тела в результате перестройки центров терморегуляции под влиянием пирогенных веществ. Лихорадка обусловлена смещением постоянной установочной точки температурного гомеостаза на более высокий уровень при сохранении механизмов терморегуляции.

Следует подчеркнуть, что постоянная температура тела у всех теплокровных поддерживается только внутри организма (в "ядре тела"). Температура "оболочки тела" - кожи, мышц - может колебаться в широких пределах в зависимости от температуры среды. Поэтому объективным показателем повышения температуры тела служит подъем температуры ядра тела.

По этиологии различают две основные группы лихорадок:

1. Инфекционные.

экзогенные пирогены . При попадании в организм гомойотермных животных и человека они индуцируют образование эндогенных пирогенов , запускающих последующие звенья патогенетической цепи лихорадки. Эндогенные пирогены носят также название вторичных пирогенов и являются, в отличие от первичных экзогенных пирогенов патогенетическими факторами лихорадки. Источниками эндопирогенов являются фагоцитирующие клетки - нейтрофильные лейкоциты, моноциты, альвеолярные и перитонеальные макрофаги, клетки РЭС - лейкоцитарный пироген. Помимо ЛП макрофаги способны в ответ на воздействие экзопирогенов синтезировать интерлейкины. ИЛ-1 оказывает влияние на центр терморегуляции подобно ЛП, вызывая лихорадку, а также стимулирует Т-лимфоциты. Такая стимуляция лимфоцитов, с одной стороны, приводит к активации иммунной системы в борьбе с инфекцией, а с другой - стимулирует лимфоциты к выделению лимфокинов, активирующих процесс образования эндопирогенов макрофагами. На примере эффектов ИЛ-1 прослеживается прямая взаимосвязь лихорадки и процессов иммунной защиты.

1. Неинфекционные. (белковая, солевая)

Неинфекционные лихорадки возникают под влиянием многочисленных факторов, вызывающих повреждение тканей и асептическое воспаление. Неинфекционные лихорадки встречаются, например, при ожогах, механических травмах, после операций, при внутренних кровоизлияниях, инфарктах, аллергических реакциях, аутоиммунных процессах и т.д.. Развитие лихорадки в подобных случаях определяется эмиграцией лейкоцитов в очаг воспаления, их активацией и выделением образующихся в них лейкоцитарных пирогенов. Из этого следует, что несмотря на различие этиологии, патогенетический механизм возникновения неинфекционной лихорадки идентичен таковому при лихорадке инфекционного генеза, то есть в обоих случаях воздействие этиологических факторов приводит к образованию эндопирогенов, которые и определяют все последующие процессы, развивающиеся при лихорадке.

Регуляция температуры заключается в согласовании процессов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).
Процессы теплопродукции. Во всех органах вследствие процессов обмена веществ происходит теплопродукция. Поэтому кровь, которая оттекает от органов, как правило, имеет более высокую температуру, чем та, притекающей. Но роль различных органов в теплопродукции разная. В состоянии покоя на печень приходится около 20% общей теплопродукции, на другие внутренние органы - 56%, на - 20%, при физической нагрузке на скелетные мышцы - до 90%, на внутренние органы - только 8%.
Таким образом, мощным резервным источником теплопродукции является мышцы при их сокращении. Изменение активности их метаболизма при локомоциях - основной механизм теплопродукции. Среди различных локомоций можно выделить несколько этапов участия мышц в теплопродукции.
1. Терморегуляционные тонус. При этом мышцы не сокращаются. Повышаются только их тонус и метаболизм. Этот тонус возникает вообще в мышцах шеи, туловища и конечностей. Вследствие этого теплопродукция повышается на 50-100%.
2. Дрожь возникает неосознанно и заключается в периодической активности высокопороговых двигательных единиц на фоне терморегуляционные тонуса. При дрожании вся энергия направлена лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности, а часть - на термогенез. При дрожании теплопродукция повышается в 2-3 раза. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что прежде всего должен повыситься температура крови, которая течет к головному мозгу.
3. Произвольные сокращения заключаются в сознательном повышении сокращения мышц. Это наблюдается в условиях низкой внешней температуры, когда первых двух этапов не достаточно. При произвольных сокращениях теплопродукция может увеличиться в 10-20 раз.
Регуляция теплопродукции в мышцах довьязана с влиянием а-мотонейронов на функцию и метаболизм / мышц, в других тканях - симпатической нервной системы и катехоламинов (повышают интенсивность метаболизма на 50%) и действием гормонов, особенно тироксина, который повышает теплопродукции почти вдвое.
Значительная роль в термогенез липидов, которые выделяют при гидролизе значительно больше энергии (9,3 ккал / г), чем углеводы (4,1 ккал / г). Особое значение, в частности у детей, имеет бурый жир.
Процессы теплоотдачи происходит следующими путями - радиация, конвекция, испарения и теплопроводность.
Радиация происходит с помощью инфракрасного длинноволнового излучения. Для этого нужен градиент температур между теплой кожей и холодными стенами и другими предметами окружающей среды. Таким образом, величина радиации зависит от температуры и поверхности кожи.
Теплопроводность осуществляется при непосредственном контакте тела с предметами (стул, кровать и т.д.). При этом скорость передачи тепла от более нагретого тела к менее нагретому предмету определяется температурным градиентом и их термопровиднистю. Отдача тепла этим путем значительно (в 14 раз) увеличивается при нахождении человека в воде. Частично путем проведения тепло передается от внутренних органов к поверхности тела. Но этот процесс тормозится вследствие низкой теплопроводности жира.
Конвекционный путь. Воздух, контактирующего с поверхностью тела, при наличии градиента температур нагревается. При этом оно становится более легким и, поднимаясь от тела, освобождает место для новых порций воздуха. Таким образом оно забирает часть тепла. Интенсивность естественной конвекции может быть увеличена за счет дополнительного движения воздуха, уменьшение препятствий при поступлении его к телу (соответствующим одеждой).
Испарение пота. При комнатной температуре в раздетой человека около 20% тепла отдается за счет испарения.
Теплопроводность , конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанные на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдается. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом происходит нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла, связанный с процессами потоотделение и потовипаровування. Здесь используются как физические закономерности (затраты энергии на процесс испарения), так и биологические (потоотделения). Охлаждению кожи способствует то, что для испарения 1 мл пота расходуется 0,58 ккал. Если не происходит
испарение пота, то эффективность теплоотдачи резко снижается. М
Скорость испарения щоту зависит от градиента температуры и насыщения водяным паром окружающего воздуха. Чем выше влажность, тем менее эффективным становится этот путь теплоотдачи. Резко уменьшается результативность теплоотдачи при нахождении в воде или в плотном одежде. При этом организм вынужден компенсировать отсутствие потовипаровування за счет увеличения потоотделения.
Испарение имеет два механизма: а) перспирация - без участия потовых желез б) испарение - при активном участии потовых желез.
Перспирация - испарение воды с поверхности легких, слизистых оболочек, кожи, которая всегда влажная. Это испарение не регулируется, оно зависит от градиента температур и влажности окружающего воздуха, его величина составляет около 600 мл / сут. Чем выше влажность, тем менее эффективен этот вид теплоотдачи.
Механизм секреции пота. Потовая железа состоит из двух частей: собственно железы, которая расположена в субдермальному слое, и выводных протоков, открывающихся на поверхности кожи. В железе образуется первичный секрет, а в протоках благодаря реабсорбции формируется вторичный секрет - пот.
Первичный секрет подобный плазмы крови. Разница заключается в том, что в этом секрете нет белков и глюкозы, меньше Na +. Так, в первоначальном поте концентрация натрия составляет около 144 нмоль / л, хлора - 104 нмоль / л. Эти ионы активно абсорбируются при прохождении пота по выводных протоках, обеспечивающий абсорбцию воды. Процесс абсорбции во многом зависит от скорости образования и продвижения пота что эти процессы активны, тем больше Na + и Сl-остается. При сильном потоотделении в поту может оставаться до половины концентрации этих ионов. Сильное потоутворення сопровождается увеличением концентрации мочевины (до 4 раз выше, чем в плазме) и калия (до 1,2 раза больше, чем в плазме). Суммарная высокая концентрация ионов, образуя высокий уровень осмотического давления, обеспечивает снижение реабсорбции и выделение с потом большого количества воды.
При сильном потоотделении может тратиться много NaCl (до 15-30 г / сут). Однако в организме действуют механизмы, обеспечивающие сохранение этих важных ионов при большом потоотделении. Они участвуют в процессах адаптации, в частности, альдостерон усиливает реабсорбцию Na +.
Функции потовых желез регулируются особыми механизмами. На их активность влияет симпатическая нервная система, но медиатором здесь ацетилхолин. Секреторные клетки, кроме М-холинорецепторов, имеют также адренорецепторы, которые реагируют на катехоламины кровГ. Активизация функции потовых желез сопровождается увеличением ее кровоснабжения.
Количество выделяемого пота может достигать 1,5 л / ч, а в адаптированных людей - до 3 л / час.
При комнатной температуре в раздетой человека около 60% тепла отдается за счет радиации, около 12-15% - конвекции воздуха, около 20% - испарение, 2-5% - теплопроводности. Но это соотношение зависит от ряда условий, в частности от температуры внешней среды.
Главную роль в регуляции процессов теплоотдачи играют изменения кровоснабжение кожи. Сужение сосудов кожи, открытию артериовенозных анастомозов способствует меньшему притоку тепла от ядра к оболочке и сохранению его в организме. Напротив, при расширении сосудов кожи ее температура может повышаться на 7-8 ° С. При этом увеличивается и теплоотдача.
Условно кожу можно назвать радиаторной системой организма. Кровоток в коже может меняться от 0 до 30% МОК. Тонус сосудов кожи контролируется симпатической нервной системой.
Таким образом, температура тела - баланс между процессами теплопродукции и теплоотдачи. Когда теплопродукция преобладает над теплоотдачей, температура тела повышается и, наоборот, если теплоотдача выше, чем теплопродукция, температура организма снижается.

При снижении температуры окружающей среды регулирование температуры тела, т.е. процесс терморегуляции, осуществляется тремя способами в следующей последовательности. Физическая терморегуляция - сужение сосудов кожи и слизистых оболочек дыхательных путей, прекращение потоотделения. Если с помощью физической терморегуляции равновесие не восстановлено, включается химический компонент терморегуляции за счет «несократительного термогенеза» (эндокринная регуляция, в частности, повышением выброса норадреналина, который называют «гормоном несократительного термогенеза»). При дальнейшем охлаждении повышение теплообразования осуществляется за счет специфических форм сократительной активности поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры - холодовой мышечной дрожи, терморегуляционного мышечного тонуса и пилоромоторной реакции. Эта фаза «дрожательный термогенез» осуществляется с наиболее высокой затратой энергии и образованием тепла.

Итак, выделим основные виды терморегуляции организма человека:

• физическая терморегуляция;
• химическая терморегуляция или эндокринная (несократительный термогенез);
• дрожательный термогенез.

У здоровых людей при достаточном совершенстве механизмов регуляции температурного гомеостаза довольно продолжительные охлаждения компенсируются включением химического термогенеза с повышением затраты энергии, но без «срывов» процесса регуляции.

Система регуляции температурного гомеостаза исключительно многокомпонентна, включает терморецепторы кожи и внутренних органов, проводящие пути (в составе спиноталамического тракта), центр регуляции - гипоталамус, кора головного мозга, оказывающая активирующее влияние тем более выраженное, чем выше частота афферентных импульсов. В качестве эффекторных органов выступает вегетативный отдел нервной системы, эндокринные органы, сердечно-сосудистая система. Для правильной регуляции имеют значение и концентрация химических веществ в организме и многие другие факторы.

Нарушение терморегуляции организма человека

Несовершенство процессов регуляции (патологии терморегуляции) может выражаться в том, что в первой фазе процесса регулирования (рассогласование и перерегуляция) - первичное сужение сосудов сменяется резким снижением их тонуса. Со стороны полости носа это выражается в появлении приступов чиханья или затруднении носового дыхания. При этом наблюдается и повышение сосудистой проницаемости слизистых оболочек носовых раковин. Недостаточность физической терморегуляции может обусловить необходимость включения химического звена при более высоких температурах, чем у здоровых лиц. Пациенты с таким типом нарушения регуляции мерзнут и дрожат при весьма незначительных понижениях температуры окружающей среды. Срыв регуляции с явлениями, характерными для неадекватного реагирования слизистой оболочки носа, наступает тогда, когда пациент замерз. Следующий тип нарушения регуляции - недостаточность физической терморегуляции - не компенсируется химическим звеном и холодовой дрожью. Вследствие этого срыв регуляции наступает без выраженных холодовых ощущений и без дрожи, т. е. такие пациенты не дрожат и не мерзнут, но тем не менее простуживаются.

Механизм возникновения обострения хронических воспалительных процессов ЛОР-органов при нарушении механизмов регуляции температурного гомеостаза объясняется образованием венозного стаза в области слизистой оболочки носа и глотки, повышением сосудистой проницаемости, что создает благоприятные условия для развития микрофлоры, постоянно имеющейся в очаге хронического воспаления.

У каждого вида гомойотермных организмов имеются участки тела, через которые происходит преимущественный обмен теплом с окружающей средой, так называемые теплообменники. У человека такими теплообменниками являются кисти рук и стопы ног. Так, через кисти может быть отведено от 7 до 80% тепла от основного обмена, несмотря на то, что кисти составляют всего 6% массы человеческого тела. При необходимости кровообращение в пальцах может увеличиваться в 600 раз. Естественно, что функциональное состояние сосудистой регуляции в области теплообменников сказывается и на состоянии слизистых оболочек полости носа. Исследованиями, проведенными в лаборатории М. Е. Маршака (1965), показано, что при погружении стоп в холодную воду температура слизистой оболочки носа снижается синхронно с температурой кожи стоп (адекватная реакция). Однако у ряда лиц на определенном этапе действия холодового раздражителя, несмотря на низкую температуру в области стоп, наступает резкое повышение температуры слизистой оболочки полости носа, которое сопровождается приступами чихания и обильными выделениями из носа (неадекватная реакция). Кроме зон теплообменников большое значение имеют непосредственно область лица (специальная термочувствительная область у человека) и область шеи. Указанные зоны широко используются при разработке методических приемов закаливания лиц с патологией ЛОР-органов.

По способности поддерживать постоянную температуру тела животные делятся на пойкилотермных, гомойотермных и гетеротермных.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos - изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне, так как они вырабатывают мало тепла и имеют несовершенные механизмы его сохранения.

Гомойотермные организмы (от греч. homeo - подобный, одинаковый), к которым относится и человек, вырабатывают много тепла, отличаются относительным постоянством температуры тела, незначительно изменяющейся в течение суток.

Гетеротермные организмы (от греч. heteros - другой) отличаются тем, что колебания температуры их тела превышают границы, свойственные гомойотермным животным. Это характерно для ранних этапов онтогенеза, зимней спячки некоторых гомойотермных животных, а также для млекопитающих и птиц с очень малыми размерами тела.

Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.

Известно, что в поверхностных и глубоких участках тела человека температура различна. Внутренние области тела, составляющие примерно 50 % его массы, названы «ядром». Сюда относят мозг, сердце, печень и другие внутренние органы. Температура «ядра» варьируют незначительно, составляя величину порядка 36,7-37°С. Вместе с тем в разных участках «ядра» показатели температуры могут несколько.

Для клинических целей оценка температуры «ядра» проводится в определенных, легко доступных участках тела, температура которых практически не отличается от температуры внутренних органов. Такими доступными участками являются прямая кишка, полость рта, подмышечная впадина. Известно, что оральная (подъязычная) температура обычно ниже ректальной на 0,2-0,5 °С, аксиллярная (в области подмышечной ямки) ниже на 0,5-0,8 °С. При плотном прижатии руки к грудной клетке граница внутреннего слоя «ядра» почти доходит до подмышечной впадины, однако для достижения этого должно пройти около 10 мин. Аксиллярная температура здорового человека равна 36,0- 36,9 °С.

Температура поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см, называемого «оболочкой» тела, варьирует в разных областях тела при разной температуре окружающей среды. При комфортной окружающей температуре средняя температура кожи обнаженного человека составляет 33-34 °С. При этом температура кожи стопы значительно ниже температуры проксимальных участков нижних конечностей и в еще большей степени - туловища и головы. Температура кожи в области стопы в комфортных условиях может быть равна 24-28 °С, а при изменениях внешней температуры - 13-53 °С, что определяется двумя факторами - температурой внешней среды и кровоснабжением кожи стопы.

У большинства млекопитающих температура тела соответствует диапазону 36-39 °С, несмотря на широкие вариации размеров тела у различных животных. Интенсивность метаболизма (теплопродукции) определяется как массой тела, так и величиной отдачи тепла с поверхности тела. В соответствии с этим теплопродукция на 1 кг массы должна быть выше у животных с небольшими размерамитела и с большим, чем у крупных животных, отношением площади поверхности к величине массы тела.

Температура тела определяется соотношением двух процессов - теплопродукции и теплоотдачи. Когда они не соответствуют друг другу и возникает угроза изменений температуры тела, процессы регуляции в составе функциональной системы терморегуляции адаптивно меняют теплопродукцию (химическая терморегуляция) и теплоотдачу (физическая терморегуляция). Тем самым обеспечивается относительная стабильность температурной константы внутренней среды организма, что было названо К.Бернаром основой «свободной, независимой жизни». В самом деле, температура тела обнаженного человека может оставаться стабильной в течение нескольких минут при изменениях температуры окружающей среды в пределах 21-53 °С.

Под химической терморегуляцией понимают изменения интенсивности метаболических экзотермических реакций, в ходе которых образуется тепло. При действии на организм человека холода образование тепла может повыситься в 3-5 раз.

Различают сократительную и несократительную теплопродукцию.

Сократительная теплопродукция связана с произвольными и непроизвольными сокращениями скелетных мышц.

Произвольные сокращения могут привести к многократному увеличению теплообразования, при этом повышаются и теплопотери за счет усиления отдачи тепла конвекцией.

Одним из видов непроизвольной теплопродукции является дрожь - специфический тип мышечного сокращения, возникающий у человека при значительном снижении температуры внешней среды организма и повышающий образование тепла в несколько раз. В отличие от теплообразования при произвольных мышечных сокращениях теплообразование при дрожи является экономным способом теплопродукции, так как особый тип сократительной активности высокопороговых двигательных единиц при дрожи обеспечивает переход в тепловую энергию почти всей энергии мышечного сокращения.

Другим видом непроизвольной теплопродукции являются терморегуляторные тонические сокращения (терморегуляторный тонус), развивающиеся в области мышц спины, шеи и в некоторых других областях. Теплопродукция при этом возрастает примерно на 40-50 %. Терморегуляторные тонические сокращения скелетных мышц начинаются при снижении температуры внешней среды примерно на 2°С относительно уровня комфорта. Такие сокращения имеют характер зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляторный тонус является более тонким средством повышения теплопродукции, чем два предыдущих.

Несократительный термогенез также является механизмом химической терморегуляции, значительно выраженным в адаптированном к холоду организме. Доля такого механизма в обеспечении прироста теплопродукции на холоде может составлять 50-70 %. Развивается это явление в различных тканях. Специфическим субстратом такой теплопродукции считается бурая жировая ткань, после удаления которой устойчивость организма к холоду существенно снижается. Масса бурой жировой ткани, обычно составляющая 1- 2 % массы тела, при адаптации к холоду может увеличиваться до 5 % массы тела. Уровень энергетического обмена данной ткани, выраженный на единицу массы, более чем втрое превышает уровень работающих мышц;

скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз превышает эту ско­рость в белой жировой ткани.

Терморегуляторная роль бурой жировой ткани полностью неясна. Предполагают, что она является богатым источником свободных жирных кислот - субстрата окислительных реакций, скорость которых при действии холода возрастает. В самой бурой жировой ткани при действии холода растут кровоток и уровень обмена веществ, увеличивается температура, несмотря на снижение температуры кожи над этой тканью. Отсюда возникла популярная в настоящее время гипотеза о калориферной роли бурой жировой ткани: при действии холода она обогревает близлежащие крупные сосуды, направляющие кровь к головному мозгу. У взрослого человека эта ткань локализована в области шеи, в межлопаточной области, в средостении около аорты, крупных вен и симпатической цепочки. В зимнее время года у людей, работающих вне помещения, бурая жировая ткань гипертрофирована и более активна, чем в летнее время.

Теплоотдача осуществляется посредством внутреннего и внешнего потоков тепла. Более половины внутреннего потока от источников образования тепла к поверхности тела обеспечивается путем конвекции кровью, остальное тепло проводится через другие ткани. При этом теплопроводность ткани зависит от ее толщины и количества жировой клетчатки, а также от уровня кровотока в этом слое.

Роль кровотока связана с тем, что онможет значительно варьировать за счет изменений просвета сосудов, в частности состояния артериоло-венулярных анастомозов.

Кровоснабжение поверхностных участков тела играет весьма важную терморегуляторную роль, обеспечивая внешний поток тепла. «Игра» сосудов кожи пальцев может менять кровоток в ней в 100 раз. При полной вазодилатации теплоотдача может увеличиться в 8 раз по сравнению с уровнем полной вазоконстрикции.

Теплопроводность тканей, кроме того, определяется характером использования противоточной системы сосудов, которая имеется, например, в конечностях. Так, в условиях холода венозная кровь оттекает в основном не по поверхностным венам, как это бывает в тепле, а по глубоким венам. В результате венозная кровь согревается кровью параллельно проходящих рядом артерий и не охлаждается в той степени, как это бывает при по­верхностном потоке крови.

Однако значительное снижение кровотока в поверхностных слоях тела при действии холода может приводить к нарушению кровоснабжения этих тканей и отморожениям..

Наружный поток тепла обеспечивается путем его проведения, конвекции, излучения и испарения.

1. Если кожа теплее окружающего воздуха, происходит естественная конвекция, т.е. перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и его замещение более холодным воздухом. Форсированная конвекция, имеющая место при движениях тела или воздуха, значительно повышает интенсивность теплоотдачи.

2. При погружении человека в воду, температура которой ниже нейтральной (для большинства людей эта температура воды равна 31-36 °С), может в 2-4 раза повыситься наружный поток тепла за счет проведения, так как теплопроводность воды в 25 раз превышает теплопроводность воздуха. Основным механизмом отдачи тепла телом человека в воде является, однако, конвекция. За счет нее охлаждающее действие проточной воды в 50-100 раз превышает воздействие воздуха. Если температура воды близка к нулю («ледяная вода»), то тело человека охлаждается со скоростью 6 °С в час, а через 1- 3 ч может наступить смерть.

Плавание в воде, температура которой ниже уровня комфорта, значительно повышает отдачу тепла конвекцией. Увеличение содержания в организме жира может ограничить такой эффект.

3. Теплоотдача излучением обеспечивает­ся инфракрасными лучами с длиной волны 5-20 мкм. Эти лучи испускаются кожей при наличии на некотором расстоянии от нее предметов с более низкой температурой. Обнаженный человек может терять таким путем до 60 % тепла.

4. Около 20 % теплоотдачи тела человека в условиях комфортной температуры среды осуществляется за счет испарения. Этот путь является единственным способом отдачи тепла в окружающую среду, если ее температура оказывается равной температуре тела. Путем испарения 1 л воды человек может отдать треть всего тепла, вырабатываемого в условиях покоя в течение суток. Повышение скорости потоотделения является одним из основных механизмов адаптации к жаркому климату.

Существует два варианта испарения воды с поверхности тела: 1) испарение пота в результате его выделения, 2) испарение воды, оказавшейся на поверхности путем диффузии, - «неощутимые» потери воды. Последний механизм обеспечивает потери воды (до 600 мл в сутки) и тепла, например, через слизистые оболочки воздухоносных путей. Значительный вклад в обеспечение адаптивных механизмов изменения теплоотдачи вносит поведенческий компонент функциональной системы терморегуляции. В условиях холода поведенческая регуляция может быть весьма эффективной, существенно ограничивая контакт организма с внешней средой. Одежда человека примерно вдвое уменьшает потери тепла по сравнению с теплоотдачей обнаженного тела, одежда «арктического типа» может уменьшать отдачу тепла в 5-6 раз.

Зона температурного комфорта человека зависит от характера внешней среды, определяемого ее видом, температурой, влажностью (если этой средой является воздух), скоростью движения, наличием предметов с иной температурой по сравнению с температурой тела. В определенных условиях развивается состояние температурного комфорта, при этом активность механизмов терморегуляции оказывается минимальной. Зона комфорта (термонейтральная зона) при влажности воздуха около 50 % и равенстве температур воздуха и стен помещения для легко одетого человека, находящегося в положении сидя, соответствует температуре 25-26 °С. Для обнаженного человека температура комфорта в этих условиях смещается к 28 °С.

Регуляция температуры тела.

Периферические терморецепторы, образованные свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С, локализованы в коже и внутренних органах. Существуют и центральные, локализованные в гипоталамусе, терморецепторы.

Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.

В спинном и среднем мозге, а также в гипоталамусе (более всего в его медиальной преоптической области) найдены центральные терморецепторы, называемые также термосенсорами. Это нейроны, которые могут возбуждаться при их непосредственном охлаждении, нагревании на 0, 1 о С или более и в результате изменять интенсивность как теплопродукции, так и теплоотдачи организма в целом. Например, при нагревании преоптической области гипоталамуса немедленно увеличивается потоотделение, расширяются сосуды кожи, при этом теплопродукция уменьшается. Учащение разрядов тепловых нейронов предшествует повышению частоты дыхания, при котором также растет теплоотдача. С задним гипоталамусом в свою очередь связаны термочувствительные структуры среднего и спинного мозга. Таким образом, центральные аппараты функциональной системы терморегуляции имеют большое число входных каналов.

Центр терморегуляции. Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса, что было доказано методом перерезок мозга. Так, у кошки перерезка ростральнее гипоталамуса не приводит к существенным изменениям терморегуляции, но после нару­шения связей гипоталамуса со средним моз­гом животные практически теряют способ­ность изменять теплопродукцию и теплоот­дачу при температурном раздражении.

Предполагается наличие в гипоталамусе трех видов терморегуляторных нейронов:

1) афферентных нейронов, принимающих сигналы от периферических и центральных терморецепторов;

2) вставочных, или интернейронов;

3) эфферентных нейронов, аксоны которых контролируют активность эффекторов системы терморегуляции.

От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус - его медиальную преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга.

На основе интеграции информации этих двух источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Именно здесь обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудно-го отдела спинного мозга.

Высшие структуры головного мозга, в частности новая кора, также принимают участие в терморегуляции. Доказана роль условнорефлекторного механизма в организации опережающих вегетативных и поведенческих реакций, направленных на поддержание оптимальной величины температурной константы организма по опережению. В развитии индивидуальной устойчивости к холоду важную роль может играть импринтинг - ранняя форма памяти.

Эфферентные пути терморегуляции. Система терморегуляции является классическим примером функциональной системы, поскольку не имеет подчеркнуто выраженного собственного исполнительного (эффекторного) компонента. Регуляция теплопродукции осуществляется соматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродукцию. При фармакологической блокаде бета-адрено-рецепторов участие недрожательного механизма теплопродукции исключается. Норадреналин, освобождаемый симпатическими нервными окончаниями, стимулирует выделение из бурой жировой ткани свободных жирных кислот и последующее включение их в метаболические реакции. Выделение катехоламинов из надпочечников вызывает те же эффекты. В результате усиливается рассогласование процессов окисления и фосфорилирования, повышается выделение первичного тепла.

Участие гуморальных механизмов терморегуляции особенно значительно при адаптации к повторным изменениям температуры среды. Роль щитовидной железы в адаптации к холоду человека точно не выяснена. У животных повышение секреции тироксина развивается при действии холода в течение нескольких недель, при этом на 20-40 % увеличивается масса железы. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. Человек редко подвергается такому охлаждению. Однако в некоторых работах показано, что у солдат, несущих службу в арктических районах длительное время, а также у эскимосов наблюдается повышение основного обмена. Возможно, стимулирующее действие холода на щитовидную железу является одной из причин повышения частоты развития у жителей холодных районов токсического тиреоидного зоба.

Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желез брадикинина. Имеются данные об участии кининов в формировании холодовой вазодилатации.

При значительном психическом напряже­нии сужение кровеносных сосудов кожи кистей и стоп может сопровождаться выделением в этих участках пота. Такое парадоксальное с точки зрения терморегуляции явление можно назвать эмоциональным потоотделением; оно не является адаптивным и обусловлено чрезмерной активацией симпатической нервной системы.

При отклонении средней интегральной температуры тела на небольшую величину изменяется лишь теплоотдача за счет сосудистых реакций оболочки. Если отклонения температуры сохраняются, то развиваются поведенческие приспособительные реакции, а при высокой внешней температуре также повышается потоотделение. При низкой же температуре внешней среды появляется далее мышечная реакция: сначала повышается тонус, а при снижении внутренней темпера­туры появляется дрожь.

Регулируемым параметром в системе выступает температура внутренней среды организма. Для некоторого устойчивого состояния функциональной системы регулируемая температура - это суммарная температура «ядра» тела, при которой не включаются ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы, обеспечивающие защиту организма от холода

При тенденции снижения температуры «ядра» тела (температура циркулирующей крови) происходит активация холодовых гипоталамических терморецепторов. Помимо гипоталамических термочувствительных нейронов (холодовые термосенсоры), происходит активация холодовых сосудистых и органных терморецепторов. Их импульсация вызывает дополнительную активацию нейронного аппарата гипоталамического центра химической терморегуляции. В результате повышения активности этого центра усиливается работа периферических аппаратов химической терморегуляции - аппаратов производства тепла в организме. Нейрофизиологическая активность центра физической терморегуляции, а также периферических аппаратов теплоотдачи в этой ситуации снижается. Тем самым обозначившаяся тенденция уменьшения температуры внутренней среды организма блокируется.

При повышении температуры внутренней среды организма разыгрываются процессы противоположного плана - активируются гипоталамические тепловые терморецепторы, тепловые рецепторы сосудов, внутренних органов. При этом активируются центральные и периферические механизмы физической терморегуляции. Процесс «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится.

Аналогичные механизмы терморегуляции запускаются при температурных воздействиях на кожные терморецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней среды организма. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры за счет афферентной импульсации происходит возбуждение центра, контролирующего производство тепла, - центра химической терморегуляции. Это приводит к активации периферических механизмов производства тепла в организме, механизмы «сброса» тепла тормозятся. При повышении температуры окружающей среды происходит возбуждение тепловых рецепторов, работа аппаратов «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится. Наличие кожных терморецепторов позволяет функциональной системе более тонко организовать процесс стабилизации регулируемой константы на оптимальном уровне.

Гипертермия - повышение температуры ядра тела выше 37 °С. Она возникает в результате продолжительного действия высокой температуры внешней среды, относительно недостаточной теплоотдачи организма и избыточной теплопродукции.

Несмотря на то что в течение коротких периодов времени человек может выдерживать температуру тела на уровне 43 °С, предельной для его выживания в течение более длительного периода времени является температура 42 °С. Однако уже при температуре 40-41 °С развиваются тяжелые поражения мозга - отек ткани мозга, гибель нейронов.

Гипотермия - снижение температуры ядра тела до 35 °С и более. Она может быть результатом продолжительного пребывания организма в среде с низкой температурой. На начальной стадии охлаждения организма процессы терморегуляции значительно активизируются, однако если оно продолжается, температура тела начинает снижаться; при достижении ею 31 °С происходит потеря сознания, а при температуре 24-28 °С обычно наступает смерть.

Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">

Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.

Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.

Значение физической терморегуляции

Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.

Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.

Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.

Регуляция температуры

Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.

На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.

Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.

При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.