Запись суммарной электрической активности фоторецепторов сетчатки называют. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. Зрачок и зрачковый рефлекс

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.

Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1-2 с, различают несколько характерных волн (рис.216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдает­ся медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздра­жения появляется еще одна электроположительная волна с1. Электроретинограмма чело­века имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и Ь отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний

рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с - клеток пигментного эпителия, а волна с1 - горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально лога­рифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только. волна Д (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражи­теля, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг-ли"озных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам - волокнам зритель­ного нерва - в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов)". Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-реакция), его выключение (оП-реакция) и на то и другое (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие: I. Обнаружение сигналов. II. Различение сигналов. III. Передача и преобразование сигналов. IV. Кодирование поступающей информации. V. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов. VI. Опознание образов. Как и во всякой класси­фикации это деление несколько условно.

Обнаружение и различение сигналов (I, II) обеспечивается прежде всего рецептора­ми, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями ана­лизаторов. Между тем передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

I, Обнаружение сигналов начинается в рецепторах - специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организ­ма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. Все рецепторы разделяют на две большие группы: внеш­ние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам - висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосно­вении с ним.

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на 1) механорецепторы, к. которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой систе­мы; 2) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 3) фоторецепторы, 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторич-ночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ре­цепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно-адаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятель­ные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли.

Механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рсцепторных молекул, встроенных в белково-липидные комплексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. В первичночув-ствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - нервные импульсы.

Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания реценторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинап гическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал - ПСП). Постси-наптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потен­циалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепто­рах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального отве­та, это одно и то же.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой импульсацией (спон­танно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражении. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» пЪнимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.

Эти «шумы» затрудняют обнаружение сигналов, особенно при низкой их интенсив­ности или при их малых изменениях. В связи с этим понятие порога реакции становится статистическим: обычно требуется несколько раз определить пороговый стимул, чтобы принять надежное решение о его наличии или отсутствии. Это верно как на уровне пове­дения отдельного нейрона или рецептора, так и на уровне реакции всего организма.

В анализаторной системе процедура многократных оценок сигнала для принятия решения о его наличии или отсутствии заменяется сравнением одновременных реакций на этот сигнал целого ряда элементов. Вопрос решается как бы голосованием: если число элементов, одновременно возбуждаемых данным стимулом, больше некоторой критической величины, считают, что сигнал имел место. Отсюда следует, что порог реакции анализаторной системы на стимул зависит не только от возбуждения отдельного элемента (будь то рецептор или нейрон), но и от распределения возбуж­дения в популяции элементов.

Чувствительность рецепторных элементов к так называемым адекватным раздражи­телям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепто­ров, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т, д.), предельно высока. Так, обоня­тельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, а волосковые клетки спирального (кортиева) органа реагируют на смещения базиллярной мембраны порядка 1 Ю"" М (0,1 А°), т. е. на энергию колебаний, равную 1 ^0~ ^ " г В^/см 2 (^ 10~ 9 эрг/(с-см 2). Более высокая чувствительность в послед­нем случае также невозможна, так как ухо при этом слышало бы уже в виде постоянного шума тепловое (броуновское) движение молекул.

Ясно, что чувствительность анализатора в целом не может быть выше чувствительности наиболее возбудимых из его рецепторов. Однако в обнаружении сигналов помимо рецепторов участвуют чувствительные нейроны каждого нервного слоя, которые различаются между собой по возбудимости. Эти различия очень велики: так, зрительные нейроны в разных отделах анализа­тора различаются по световой чувствительности в 10 7 раз. Поэтому чувствительность зрительного анализатора в целом зависит и от того, что на все более высоких уровнях системы увеличивается пропорция высокочувствительных нейронов. Это способствует надежному обнаружению системой слабых световых сигналов.

Я. Различение сигналов. До сих пор речь шла об абсолютной чувствительности ана­лизаторов. Важной характеристикой того, как они анализируют сигналы, является их спо­собность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к ;";: члкчениго сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные у,и".\!.."1пы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное |!«;!„!!|чие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз-!;о1:!"!;ы;"{ порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

В 1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздра­жения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было 3-10~ 2 (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г. Полученная зависимость выражается формулой: Д///===сопз1, где / - раздражение. А/ - его ощущаемый прирост (порог различения), сопв!-постоянная величина (константа).

Аналогичные соотношения были получены и для зрения, слуха и других органов чувств челове­ка. Закон Вебера можно объяснить тем, что при повышении уровня интенсивности основного дли­тельно действующего раздражителя увеличивается не только ответная реакция на него, но и «шумы системы», а также углубляется адаптационное торможение. Поэтому, чтобы вновь добиться надежного различения добавок к этому раздражителю, надо их увеличивать до тех пор, пока они не превысят колебания этих возросших шумов и не превзойдут уровень торможения.

Выведена формула, по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра­жения: Е==а-1о^1-{-Ь, где Е - величина ощущения, / - сила раздражения, а и и - кон­станты, различные для разных сигналов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивает­ся пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Данное обобщающее выра­жение, получившее название закона Вебера - Фехнера, подтверждено во множестве различных исследований.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражении невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии слуховых раздражении.

Для временного различения двух раздражении необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

В психофизиологии органов чувств принимают за пороговое такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). При этом естественно, что более низкие значения интенсив­ности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Однако оказалось, что и в «подпороговом» диапазоне возможна четкая, дифференцированная реакция на сверхслабые (или сверхкороткие) раздражители. Так, если снизить интенсивность света настолько, что сам испытуемый уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то по объективно регистрируемой кожно-тальванической реакции удается выявить четкий от­вет организма на данный сигнал. Оказывается, что восприятие таких сверхслабых сти­мулов происходит на подпороговом уровне.

111. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их - донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно,выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных.пространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Электрические явления в сетчатке привлекли внимание исследователей после того, как были открыты колебания разницы потенциалов сетчатки в зависимости от условий ее освещения. Запись этого процесса называется электроретинограммой (ЭРГ). Важным методом изучения светочувствительных элементов сетчатки является способ регистрации электрической активности отдельных волокон зрительного нерва при действии света на глаз. Такая методика позволила установить наличие трех основных групп светочувствительных элементов. Первая из них посылает импульсы в течение всего времени действия светового раздражителя, обнаруживая только некоторое уменьшение их частоты по мере адаптации к свету. Вторая возбуждается и, следовательно, посылает импульсы только при освещении и затемнении глаза. Третья группа реагирует возбуждением только на затемнение; светочувствительные элементы этой категории посылают импульсы во время темноты и тормозятся под влиянием освещения глаза. Каждая из трех перечисленных групп фоторецепторов сетчатки характеризуется свойственным этой группе изменением электрического состояния при освещении глаза; ЭРГ представляет собой суммарную кривую, результирующую всех трех электрических процессов в сетчатке. Среди палочковых элементов сетчатки преобладают светочувствительные элементы I группы. Колбочки относятся главным образом к фоторецепторам II и III групп. Электрическая энергия, освобождающаяся в сетчатке, обязана своим происхождением протекающим в ней процессам метаболизма.

Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

Суммарный электрический потенциал, который отводится от сетчатки, называется электроретинограмме. Записать его можно "наложив один электрод на поверхность роговицы, а второй - на кожу возле глаза. Этот потенциал отражает сумму электрических потоков, проходящих через плазматическую мембрану пигментных клеток и фоторецепторов. Считают, что а-волна является суммой рецепторных потенциалов, b-волна отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток, е-волна - клеток пигментного эпителия, d-волна образуется за счет изменения мембранных потенциалов в нейронах сетчатки.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

^ Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра - наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки [?] генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Электроретинограмма (по Гравиту).

a, b, c, d - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и выключения вспышки света.

Волна a отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровские) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокна зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция) и выключение света (off-peакция), а также на то и другое (on-off-реакция) (рис. 13.5). [!]

Рнс. 13.5. [!] Импульсация двух ганглиозных клеток сетчатки и их концентрические рецептивные поля. Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение и выключение света при стимуляции световым пятном центра рецептивного поля и его периферии.

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.